游隼與蜂鳥的生存決勝點：高速俯衝後爬升（stoop）

■鳥類在天空中由高往低處快速俯衝後爬升，彷彿在空中進行華麗的潛水特技；無論是對世界上飛行速度最快的游隼、還是世界上體型最小的蜂鳥而言，皆是與生存息息相關的重要策略。

撰文｜莊宇真

●游隼的俯衝獵捕

游隼（peregrine falcon）屬於大型的日行性猛禽，牠們能夠適應多數氣候地型，分布很廣；不過1950-1970年代曾因DDT殺蟲劑的大量使用，導致蛋殼變薄而一度瀕臨絕種[1]。在台灣，隼屬於冬候鳥及過境鳥，喜歡棲息於開闊的草原、田地、海岸等區域[2,3]。

游隼被譽為空中速度最快的獵手，因此有些戰鬥機或重機就是以牠為名；當游隼俯衝捕捉獵物時，時速可超過每小時300公里。這樣的高速俯衝後爬升（stoop）策略，使游隼能出其不意地成功捕獲獵物。

不過，在如此高速前進的狀況下，有些問題必須要先解決。例如：湍急的風的氣流會使眼睛表面被快速蒸乾，面對這個挑戰，首先透過瞬膜（nictitating membrane）與沿瞬膜邊緣的類軟骨結締組織 – 邊緣褶（marginal plait）構造，迅速地將眼睛表面的異物掃入鼻淚管中。此外，除了一般的淚腺（lacrimal gland）之外，會再有一組瞬膜腺（Harderian gland）負責分泌黏稠的液體，確保游隼在俯衝時，仍能保有角膜的溼潤[4]。

像游隼這樣的猛禽，視網膜裡有兩個專為敏銳視覺所特化的區域：深中央窩（deep fovea）與淺中央窩（shallow fovea）。以頭部為軸心，深中央窩視覺可包辦左右各45度角的範圍，淺中央窩視覺則約為15度角。相較之下，深中央窩視覺有較高的敏銳度。由於猛禽類不會旋轉眼珠，因此可以觀察到牠們將頭部轉向左右兩側來使用深中央窩視覺。使用何種視覺區與距離有關，一般而言在8公尺以內的距離，猛禽傾向使用淺中央窩的直線視覺；21公尺以上，則傾向採用側向視覺。不過，若是像游隼以每小時超過300公里的高速俯衝，此時一點點的擺頭動作，都可能造成莫大的空氣阻力；因此，在衝向獵物的過程中，游隼以符合數學對數邏輯的「螺旋路徑」（spiral pathway）取代最短的直線路徑，距離雖然較長，但可在不用擺頭的狀況下，以深中央窩視覺緊緊盯住獵物，減少實際抵達獵物的時間與增加成功率[5]。

由於游隼俯衝時的速度如此驚人，想要在現實生活中對牠們進行研究是十分困難的；因此，來自英國的研究團隊嘗試使用3D模擬（3D simulations），透過讓電腦模擬游隼捕捉模擬獵物的方式，對游隼的獵捕策略進行分析。研究團隊發現，當椋鳥（獵物）直線飛行時，游隼以每小時150公里的速度俯衝會有最佳獵捕效果；而當椋鳥試圖逃脫，往不同方向飛行時，游隼的最佳獵捕速度則必須大幅提升，約以每小時360公里才能成功捕獲獵物。此研究於2018年4月12日刊登於PLOS Computational Biology[6]。

有些人可能會覺得，速度越快，應該會使游隼更不易隨獵物移動而調整方向；然而，事實剛好相反。游隼在較高的速度下反而有較佳的操綜表現，因為在此速度下能產生較大的轉向力（turning force），只有這樣才能贏過高度靈活的椋鳥。因此，高速俯衝不僅僅只是幫助游隼迅速壓制獵物，還有助於牠們改變方向。

●雄蜂鳥的俯衝求愛

在蜂鳥的世界裡，求偶時所比拼的，是雄蜂鳥的飛行速度。面對心儀的雌蜂鳥，雄蜂鳥會透過快速俯衝爬升、擺動尾巴羽毛來「唱」出求偶的頻率，雌蜂鳥則會站在樹梢「傾聽」這場演出，判斷這位追求者的速度是否夠快、值得讓自己託付終生。

為了獲取雌蜂鳥的青睞，雄蜂鳥必須設法讓自己「聽起來更快」。最近一項刊登於Current Biology[7]的研究發現，科氏蜂鳥（Costa's hummingbird；Calypte costae）的雄蜂鳥發展出有別於其他蜂鳥的競爭策略，藉此用更聰明的方法來吸引異性的注意力。

首先，雄性的科氏蜂鳥選擇在雌蜂鳥的側面進行俯衝，而非正面；之所以選擇這樣的飛行軌跡，可以將都卜勒效應[註]的影響減至最低，藉此讓雌蜂鳥較不容易判斷雄蜂鳥的速度。

[註]都卜勒效應：1842年由奧地利科學家都卜勒（Christian Doppler）所觀察到的現象，波源與觀察者之間有相對速度時，將會對頻率產生變化。常見的都卜勒效應例如：當救護車疾駛而過，接近我們時，警笛聲會變尖銳而細（波長變短、頻率變高），遠離時則逐漸低沉而粗[8]。

此外，雄性科氏蜂鳥在俯衝時，還會透過將單側尾巴羽毛朝向雌蜂鳥扭轉的方式，使聲音可以更有效地傳達到牠們的目標方向。研究團隊使用高速攝影機（high-speed cameras）與特製之風洞（wind tunnel）設備，藉以對雄性科氏蜂鳥所唱的「求偶之聲」進行評估。研究團隊發現，透過將單側尾巴羽毛朝向雌蜂鳥，雄性科氏蜂鳥可使聲音增加11分貝。

報導出處（游隼）：Peregrine falcons maneuver best when dive-bombing at more than 300 kilometers per hour
報導出處（蜂鳥）：Dive-bombing hummingbirds add a twist to impress mates

參考文獻：

1. Peregrine falcon. Retrieved from https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/peregrine-falcon
2. 行政院農業委員會特有生物保育中心。隼（遊隼、花梨隼）。取自https://tesri.tesri.gov.tw/show_wild.php?id=49
3. 七星生態保育基金會。動物/遊隼。取自http://greenlife.7stareco.org.tw/eco_animal.aspx?ecoid=426
4. Schwab IR & Maggs D. The falcon’s stoop. Br J Ophthalmol. 2004 Jan; 88(1): 4.
5. Tucker VA. The deep fovea, sideways vision and spiral flight paths in raptors. J Exp Biol. 2000 Dec;203(Pt 24):3745-54.
6. Mills R, Hildenbrandt H, Taylor GK, Hemelrijk CK. Physics-based simulations of aerial attacks by peregrine falcons reveal that stooping at high speed maximizes catch success against agile prey. PLoS Comput Biol. 2018 Apr 12;14(4):e1006044.
7. Clark CJ & Mistick EA. Strategic Acoustic Control of a Hummingbird Courtship Dive. Current Biology (2018), https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.03.021
8. 中興大學物理系。都卜勒效應（Doppler effect）。取自http://ezphysics.nchu.edu.tw/physiweb/device/exp10

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作者：莊宇真，畢業於交通大學科技法律研究所，現任生物醫學倫理領域專任研究助理。人生最樂之事莫過於找到自己的志業，寫作之於我正是如此。為城邦部落格《健康知心》之格主，擔任國內《熟年誌》雜誌醫藥新知特約作者。知識是觸角，讓人掌握世界；健康是財富，讓人享受人生。