幻覺一場的博根曼定理

■主張「生活環境越熱的動物體型越小」的博根曼定理,流傳至今已百餘年。然而最新的研究顯示,這套看似不證自明生態鐵則,或許只是學術成果發表過程中、正向結果偏差所造成的幻覺。

圖一:同屬犬科動物的郊狼 (Canis latrans; 右前) 和狼 (Canis lupus; 中後) 體型大小差異明顯可見。 圖片來源:Travis @ Flickr (CC BY-NC 2.0)

撰文|陳瑩

說到動物體型與環境溫度的關係,讀者們也許跟筆者一樣,直覺聯想到「生活在熱帶地區的馬來熊體型小,而生活在寒帶地區的北極熊體型大」,或是「原生於印尼的蘇門答臘虎的體型較小,生活在俄國的西伯利亞虎體型大」等等例子 (圖一)。這種「環境溫度低,動物體型大;溫度高,動物體型則小」的生態現象,學術界稱之為「博根曼定理 (Bergmann’s rule)」,起名自率先以科學文獻形式描述該現象的 19 世紀德國生物學家博根曼 (Carl Bergmann, 1814—1865) 。雖然博根曼本人在定義該現象時將對象範圍限定在同屬內親緣近的物種間,但後世學者經常將博根曼定理引申至解釋相同物種內不同族群間的體型差異。對照前述老虎的例子,這樣的引申解釋,也似乎沒有任何違和感。

基於博根曼定理,2011 年新加坡國立大學的生物學家雪莉丹 (Jennifer A. Sheridan) 和貝格福特 (David Bickford) ,在探討全球氣候變遷的權威期刊「Nature Climate Change」,以一篇簡短的文獻回顧討論動物體型與地理環境關係,並提出「動物體型縮小反映出全球氣候變遷實況」的驚人論點。隨後,一組由美國和荷蘭地質考古學者組成的研究團隊,比較了在距今 5300 萬年前的第二次始新世初極熱期 (Eocene Thermal Maximum 2) 前後、四個哺乳動物種群 (taxomic groups) 牙齒化石大小差異。結果發現,古獸馬 (Arenahippus) 和古溪鹿 (Diacodexis) 這兩個類群的動物體型,確實在平均氣溫最高的時候最小。而且從樣本數比較充足的古獸馬群中,還觀察到「氣溫升溫幅度越高,體型縮得越緊」的現象。

但是科學文獻發表過程中,經常存在著「正向結果偏差」 (positive results bias) 的問題。也就是說,沒有發現顯著差異的研究結果,比較不容易得到公開發表的機會,相關研究自然也就乏人問津。所以這些貌似印證博根曼定理的研究,真的是彰顯生物世界的一貫通則,還是只是幸運挖到特例?更實際的問題是,如果天氣越來越熱,真的會逼得所有的動物,包括人類,變得又瘦又小嗎?

為此,美國佛羅里達大學的研究團隊,利用博物館數位化資料庫 VertNet ,抽取在過去 20 年內、來自至少 30 個不同地理區域採集樣本的鳥類或哺乳動物物種資料,進行體重與地理環境因子相關性分析。在總計 952 個鳥類和哺乳動物物種、 共 273,901 筆標本記錄中,他們發現對大部分的物種 (79%) 而言,個體體重和生活環境氣溫之間沒有顯著相關性 (圖二)。符合博根曼定理、顯示體重和氣溫呈現負向相關性的物種佔了 14% (圖二B),但也有 7% 的物種出現完全違背博根曼定理預測的現象——也就是棲息地越靠近赤道,體型反而越大 (圖二D)。

圖二:美國佛羅里達大學的生態學家李默 (Kristina Riemer) 和同僚採用 VertNet 資料庫裡資料來源地理分佈圖 (黑點)。其中魚貂 (Martes pennanti)、花栗鼠 (Tamias quadrivittatus)、澤旅鼠 (Synaptomys cooperi) 的採集位置分別以藍點、黃點、紅點表示,B、C、D 小圖為三種動物體重和採集地年均溫之間的關係。圖片修改自:Figure 1 in Riemer et al. 2018. eLife, 7, e27166.

無獨有偶,烏拉圭共和大學的生態學家維拉 (Carlos H. Villar) 和納亞 (Daniel E. Naya) 分析了 17 個囓齒動物物種在過去 60 年內體重變化走勢。他們發現,雖然有七個物種體重有連年下降的情況,但是這種體重連年漸減的情況,和氣溫改變並沒有顯著關聯性。

然而,美國和烏拉圭的研究關注的是「單一物種之內」的體型變化,和最初博根曼提出論點時所設定的「親緣物種之間」這個範疇,尺度上還是有些差距。為了驗證博根曼定理的「基本教義」,挪威生物學家高里 (Jostein Gohli) 和弗亞 (Kjetil L. Voje) 搜集了 22 個哺乳動物科 (families) 的動物體重、分布緯度和氣溫等等生態資料。分析結果顯示,只有犬科 (Canidae) 動物裡體重和氣溫之間有著明顯的負向關聯性。影響動物體型演化的主要因子,應是親緣遺傳史和其他因素。至於緯度和氣溫,其實並沒有像博根曼定理裡描述的那麼重要。

種種新證據顯示——至少在內溫動物這個範疇之內——博根曼定理不但不是放諸四海皆恆準的定理,甚至稱不上是普遍適用的通則。所以即便有少數的化石證據暗示有些動物的體型會隨環境氣候變化而改變,要說全球暖化會讓所有/大部分的動物體型縮水 (因而導致糧食危機) ,可能需要其他更有說服力的理論支持。夢幻一場的博根曼定理,最後命運應該會像同時代的黑克爾胚胎重演律 (Haeckel’s recapitulation theory) 一樣,消逝在科學知識爆發的洪流之中吧。

 

參考文獻:

  1. Blackburn, T. M., Gaston, K. J., & Loder, N. (1999). Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann's rule. Diversity and Distributions, 5(4), 165-174.
  2. D’Ambrosia, A. R., Clyde, W. C., Fricke, H. C., Gingerich, P. D., & Abels, H. A. (2017). Repetitive mammalian dwarfing during ancient greenhouse warming events. Science Advances, 3(3), e1601430.
  3. Gohli, J., & Voje, K. L. (2016). An interspecific assessment of Bergmann’s rule in 22 mammalian families. BMC Evolutionary Biology, 16(1), 222.
  4. Riemer, K., Guralnick, R. P., & White, E. P. (2018). No general relationship between mass and temperature in endothermic species. eLife, 7, e27166. DOI: 10.7554/eLife.27166
  5. Sheridan, J. A., & Bickford, D. (2011). Shrinking body size as an ecological response to climate change. Nature Climate Change, 1, 401-406. DOI: 10.1038/NCLIMATE1259
  6. Villar, C., & Naya, D. E. (2018). Climate change and temporal trends in body size: the case of rodents. Oikos. DOI: 10.1111/oik.04884

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作者:陳瑩 台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題,新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。

 

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