御穀(Pennisetum glaucum)是否能解決暖化造成的糧食問題?

御穀(珍珠粟)。圖片來源:Wiki

撰文|葉綠舒

生長在臺灣的我們,對御穀(珍珠粟,Pennisetum glaucum (L.) R. Br.)應該都相當陌生;雖然根據維基百科,御穀曾經在魏晉時傳入中國,但似乎沒有受到太多注意。不過同樣被稱為小米(millet)的黍(Panicum miliaceum L.)與粟(Stearia italica L.,foxtail millet)在中國都是重要的穀物,雖然在漢朝前後黍與粟逐漸被小麥與稻米取代,但直到明清仍是重要的救荒穀物。

發源於西非薩赫爾(Sahel)地區的御穀,與粟同為C4植物。不過由於御穀比粟更耐旱,可以在年雨量只有250毫米的地區開花結果;因此,目前全世界有九千萬個農夫以種植御穀維生,種植面積達兩千七百萬公頃。雖然目前的資料看來御穀的產量極低(每公頃九百公斤),但部份的原因來自於它總是被種在雨量極少、其他穀類無法生長的地區的緣故。御穀蛋白質含量高(8-19%)、澱粉含量低、纖維含量高,鐵、鋅含量高於米、麥、玉米、高梁,從現代人注重養生的飲食角度看來,的確是很好的食物。

由於御穀耐旱、耐熱,且在攝氏42度以上還能開花結果,在全球預估至少將增溫攝氏2度的此刻,科學家們將眼光投向了它。透過許多實驗室的通力合作,御穀的基因體終於在今年被定序完畢。

御穀的基因體大約是1.79千兆鹼基對(1.79 Gb),共有38,579個基因。如同許多被馴化的穀物,御穀的基因體也有相當比例的重複性序列(77.2%),且如同其他作物,以LTR反轉錄轉位子居多。與其他禾本科的作物比較,御穀的重複序列比例僅低於玉米(85%);而同樣被稱為小米的粟只有61%為重複序列。

以御穀的預測蛋白質序列與十種目前已完成定序之作物(阿拉伯芥、二穗短柄草、香蕉、大麥、粟、玉米、稻米、高梁、大豆、麵包小麥)進行比對分析後,如同預料的,御穀與粟之間的親緣最近(74.16%)、而與阿拉伯芥最遠(61.88%)。分析御穀的基因發現,與角質(cutin)、木栓質(suberin)、蠟合成的相關基因組都有明顯的擴充;這是否就是御穀之所以特別耐旱的原因呢?過去的研究發現,可以合成更多角質的阿拉伯芥的確會變得比較耐旱,而蠟質合成減少的稻米對乾旱的耐受度下降,因此由御穀的基因分析而推論這些基因的擴充應是它耐旱能力的來源,也屬合理。除此之外,關於合成脂肪以及運輸大分子的基因,在御穀的基因體內也有明顯的擴充;這是否也與耐熱/耐旱有關,也有待進一步的證實。除此之外,御穀基因體的GC比(47.9%)也高於粟(46.1%)、高梁(44.5%)、大麥(44.4%)與稻米(43.5%),GC比高也指向這個植物對高溫更有耐受性。由於鳥糞嘌呤(G)與胞嘧啶(C)之間有三個氫鍵,較腺嘌呤(A)與胸腺嘧啶(T)的兩個氫鍵要高,因此高GC比可以讓基因體在高溫下的穩定性更好。過去的研究也發現,許多溫泉中的微生物其基因體的GC比均高於一般微生物。

由於御穀不是自交作物,基因體的變異較稻米等自交作物要高,因此研究團隊不只是定序一個品系,也同時定序了其他994個品系--963為馴化品系、31為野生品系。分析所有這些品系的基因體,進一步確認御穀應該是發源於西非。許多作物在馴化的過程中,都會出現所謂的「馴化症候群」,當然在基因體的分析上也可以看出來;那麼御穀有沒有「馴化症候群」呢?目前分析的結果,在基因體上的確有看到因馴化而降低基因多樣性的區域:如受到生長素(auxin)誘發表現的PINOID。玉米的PINOID與花序的性狀有關,但究竟御穀的PINOID是否有類似的功能、以及它為何受到人類馴化的影響,也需要進一步的研究才能釐清。

至於御穀的抗病基因呢?分析的結果,御穀大約有1%的基因為可能的抗病基因,在比例上與其他的作物差不多。由於御穀的抗病性似乎也不能說是特別好或不好,這些可能的抗病基因的功能也有待日後繼續研究了。

由於過去御穀並沒有受到太多重視,但考慮到全球暖化造成的升溫問題,研究團隊不但進行了基因體的分析,同時也嘗試著將不同品系的御穀基因體序列在電腦中進行雜交的模擬測試,看能不能先找出一些可以提升它單位面積產量的雜交組合。這些組合當然可以在未來進行雜交育種時列為優先測試的組合,而在這次的基因體定序中,研究團隊也開發了許多分子標記,讓未來想進行御穀育種的研究團隊們有更多的工具可以使用。

當然大家還是要努力控制升溫的問題,但在眼前升溫攝氏二度似已無法避免的時刻,臺灣除了將現有農作物努力培育出耐熱耐旱的品系之外,是否也可考慮引進原本就已經很耐熱耐旱的御穀呢?

 

參考文獻:K Varshney et. al. Pearl millet genome sequence provides a resource to improve agronomic traits in arid environments. Nature Biotechnology (2017) doi:10.1038/nbt.3943

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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