植物的記憶與普利昂蛋白

撰文｜葉綠舒

提到普利昂蛋白（prion），大家第一個想到的就是狂牛症。由於它們在1982年被發現會導致導致「狂牛症」與羊的搔癢症（Scrapie），使得大家聞普利昂蛋白而色變。但是，普利昂蛋白並不都是壞的喔！由於普利昂蛋白會自行複製，使得它很適合作為代代相傳的分子。有好些轉錄或轉譯調節蛋白以及RNA加工蛋白都有普利昂蛋白的結構域（prion domains，PrDs）在內。

●植物如何記憶「對的」光週期？

許多植物需要「對的」光週期持續一段時間後才能啓動開花程序。但是，有些植物只需要暴露在「對的」光週期一兩天，有些植物則需要一兩週或甚至一個月都是「對的」光週期，才能啟動開花程序。究竟植物是如何記得那「對的」光週期持續多久了呢？而它們又能記得這個資訊多久呢？不知道。目前的紀錄保持人是冬小麥：科學家們把經過冷處理後的冬小麥進行組織培養，長出的癒傷組織（callus）在培養為成株後，完全不需要春化處理（vernalization），便能在第一個春天就開花結果。這麼好的記憶，究竟是從哪裡來的？

最近的研究發現，植物或許也是透過具有類似普利昂蛋白質結構域的蛋白質，把這些資訊紀錄在植物細胞中。

由於植物對光週期的「記憶」超卓，因此來自麻省理工學院的研究團隊，嘗試著在擬南芥的基因體內尋找普利昂蛋白的蛋白質結構域。搜尋的結果一共找到475個含有普利昂蛋白結構域的基因：這些基因包括了轉錄調節蛋白、RNA連結蛋白、與RNA代謝相關的蛋白、與繁殖及發育相關的蛋白還有花朵發育相關的蛋白。其中，研究團隊挑選了LD（Luminidependens）、FPA（Flowering Locus PA）、FCA（Flowering Locus CA）與FY（Flowering Locus Y）這四個帶有普利昂蛋白質結構域的基因。

●四個與開花相關的普利昂蛋白基因

挑選這四個基因主要的原因，是因為它們都與開花相關。其中LD是個轉錄調節蛋白，而FPA與FCA則是RNA連結蛋白；至於FY則對於RNA的加工（RNA processing）有關。為了要測試它們是否具有類似於普利昂蛋白的特性，研究團隊將這四個蛋白在酵母菌（S. cerevisiae，啤酒酵母）中進行了一連串的測試。之所以選擇在酵母菌裡面，而不是在植物中直接進行，是因為目前（類）普利昂蛋白在植物中的功能未明，因此要測試只能以酵母菌來進行測試。

在多年前，科學家們便發現，酵母菌裡面有個Sup35蛋白，當它在一般構形時，它會讓一個與合成腺嘌呤相關的酵素ADE1無法產生，於是這個酵母菌就一定要給腺嘌呤才能長；而當它高量表現時，Sup35就會形成普利昂構形，這麼一來ADE1蛋白就可以產生，結果酵母菌就可以在不含腺嘌呤的培養基上面生長了。

用上面這個系統，研究團隊將Sup35的普利昂蛋白質結構域以LD、FPA、FCA或FY的普利昂蛋白質結構域取而代之，並進行一系列的測試。測試結果發現，其中的LD蛋白，具備有所有具有普利昂蛋白的特性：LD的普利昂蛋白質結構域在過量表現的狀況下，可以形成類似普利昂蛋白的結構，產生極為類似的效果。

這研究成果，是否意味著LD蛋白就是經由利用它的普利昂蛋白質結構域來記錄這些資訊，進而影響植物的發育呢？而其他三個蛋白質，是否也有類似的功能呢？這些都還需要進一步的研究。不過，這些成果提供了我們一個新的研究視角，真的是非常有意思呢！

參考文獻：Sohini Chakraborteea et. al. 2016. Luminidependens (LD) is an Arabidopsis protein with prion behavior. PNAS.doi: 10.1073/pnas.1604478113

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。