發現「光分解作用」？

撰文｜葉綠舒

由於石油越來越少，最近這些年來，生質燃料（biofuel）成為非常熱門的一項研究。但是利用澱粉或蔗糖進行發酵產生酒精，會有「與人爭食」的爭議；因此以落葉、廢木、廢紙的纖維素（cellulose）分解發酵後所產生的「纖維酒精」，也成為一個熱門的研究領域了。

但是植物的落葉、殘枝、斷木中所含的不只有單純的纖維素，還有木質素（lignin）。微生物無法分解木質素，因此我們必需先將木質素與纖維素分開。目前最常用的是使用高壓蒸汽進行汽爆（steam explosion）來將木質素與纖維素分開、或是加鹼分解。由於汽爆需要使用大量的能源產生蒸汽，而加鹼處理後需要調整酸鹼度與鹽份濃度，使得纖維酒精的成本居高不下。

用細菌或真菌似乎挺麻煩的。如果單純使用酵素，是否會讓反應更快更方便些呢？雖然過去的研究已經知道，許多真菌與細菌都具有可以分解纖維素的酵素；但是這些酵素在實驗室裡面進行反應的速度似乎都不夠快。有沒有什麼方法可以加快它們的反應速度呢？另外，是否可以找到更節省能源的方法來分解纖維素？

來自丹麥與瑞典的研究團隊，將他們的眼光轉到其中一群酵素：裂解多糖單氧酶（LPMO，lytic polysaccharide monooxygenase）。LPMO存在於許多細菌、真菌中，其中屬於AA9一族的LPMO，進行反應時需要氧氣與電子。

有意思的部分是，過去的實驗發現，AA9族的LPMO需要的電子，可以來自於維生素C（ascrobic acid）、木質素、或是纖維二糖脫氫酶（CDH，cellobiose dehydrogenase）。這些物質都可以幫助它進行反應。事實上，到目前為止，因為這一族的LPMO對於電子捐贈者是如此的不挑剔，科學家們還沒有找到它真正在細胞裡的合作對象。

因此，研究團隊決定試試看用類囊體膜（thylakoid membrane）來做為電子的來源。

類囊體膜是植物進行光反應（light reaction）的位置。只要有光，類囊體膜上的光系統就可以經由光所提供的能量產生電子。因此，它可以說是相當便宜的電子來源（當然純化類囊體膜還是要成本的）。

一開始研究團隊用藍綠藻（Synechococcus sp. PCC7002）的類囊體膜。結果發現，使用類囊體膜做為電子的來源，分解的速度變快了至少20倍！在三小時內，加入類囊體膜的組別，有10%的纖維素已經分解了；而只有酵素以及維生素C的組別，卻只有0.5%的纖維素被分解。使用擬南芥（Arabidopsis thaliana）的類囊體膜，也有類似的效果。

這雖然很令人振奮，但是類囊體膜在進行光反應時，會產生氧氣。而氧氣也是LPMO所需要的。為了要釐清究竟這加速反應是來自於氧氣還是電子，研究團隊使用了葉綠酸（chlorophyllin，水溶性的葉綠素衍生物）來代替類囊體膜。葉綠酸只是色素，沒有放氧複合體（OEC，oxygen evolving complx），就不會有氧氣產生了。

結果發現，葉綠酸對於LPMO的刺激，與類囊體膜相當。進一步的測試發現，LPMO的確是從光反應（類囊體膜）或是葉綠酸上得到了電子。研究團隊發現，只要提供適當的光線（陽光、藍光或紅光），LPMO的反應速度立刻就上昇；但如果提供的是綠光，因為光系統中的葉綠素與葉綠酸都不吸收它，反應速率就往下掉了。

也就是說，整個反應只需要提供光線與氧氣，LPMO便可以將纖維素分解為糖；更有意思的是，研究團隊發現其中一個LPMO原本只能分解纖維素，但是在使用葉綠酸以後，它竟然也可以分解半纖維素木葡聚糖（hemicellulose xyloglucan）了！而葉綠酸相當穩定，也很容易製造，真的是非常便宜的原料呢！

因為加入了類囊體膜或是葉綠酸，使得這個反應成為可以在有光的狀況下高速進行的反應，所以研究團隊便給了它一個綽號：「光分解作用」。不過，開玩笑歸開玩笑，它可不是光合作用的逆反應喔！

目前纖維酒精的製造，由於在纖維素分解的部份相當耗能，造成成本偏高；若這個反應能夠量產，應該可以節省不少能源。

參考文獻：D. Cannella et. al., 2016. Light-driven oxidation of polysaccharides by photosynthetic pigments and a metalloenzyme. Nature Communications. doi:10.1038/ncomms11134

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。