種皮的角質（cutin）幫助種子植物征服世界
撰文｜葉綠舒
全世界四十萬種植物中，種子植物約有二十五萬種；但是放眼望去，看得到的植物幾乎都是種子植物（Spermatophyte）。雖說種子植物是植物中最進化的一類，但是進化程度高也並不代表就一定是優勢物種。究竟為何種子植物能夠征服地球呢？
最近的研究（參1）發現，一部份的關鍵在不透水的種皮。種皮使得裡面的胚胎可以熬過惡劣的環境，等待適當的時機再發芽成長。種皮之所以不透水，是由於角質（cutin）；角質層（cuticle）主要由六種脂肪酸（角質，結構如下圖），經由長鏈酰基輔酶A合成酶（long-chain acyl-CoA synthetase）、脂肪酰基ω羥化酶（fatty acyl ω-hydroxylases）以及甘油-3-磷酸O-酰基轉移酶（glycerol-3-phosphate O-acyltransferase）的共同作用，形成厭水性聚合物網絡來阻止水分進入。
因為有角質層，使得植物的胚胎與外界隔絕，種子得以長時間保存。
不過角質層也並非百分之百防水、不透氣；因此，如果真的想要長久保存種子，還是把種子放在攝氏15度以及相對濕度40%的狀況下，是比較理想的（參2）。
成熟的種子隨著時間過去，由於空氣中的濕度的影響，種子的含水量也會逐漸上昇；而空氣也會慢慢的進入種子中，使種子內的脂肪酸開始氧化。氧化的脂肪酸所產生的壓力（stress）、加上種子內部含水量的提高互為作用，最後種子就會失去活性。以擬南芥（阿拉伯芥，Arabidopsis thaliana）為例，在高溫高濕（攝氏40度，相對濕度85%）下，大約六天就會使得25%的種子失去活性。
在一般狀況下，種子要先浸泡（imbibition）才會發芽。由於角質層並非100%防水，浸泡時水分慢慢進入種子，使得種子含水量上昇、細胞恢復活性，於是種子便萌發。擬南芥的種子在泡水後24小時便可以觀察到種皮破裂（TR，testa rupture）緊接著就是胚乳破裂（ER，endosperm rupture）、胚根伸出（radicle protrusion）。
不過，若浸泡後的種子被暴露在不適當的光線、溫度或滲透壓的環境下，種子也不會發芽的！過去的研究發現，這是由於吉貝素的合成受到壓抑，使得RGL2等與吉貝素相關的抑制因子累積，造成離層酸上昇所致。類似的效果，可以經由將種子與吉貝素合成抑制劑多效唑（PAC，paclobutrazol）一同浸泡來達成。
最近，瑞士日內瓦大學的研究團隊，想要了解更多種子發芽的機制。於是他們用微陣列分析（microarray）來比較野生種與rgl2突變株在有多效唑的環境下，種子的基因表現情形。結果發現，在457個只在rgl2突變株中高量表現的基因裡面，赫然出現了19個與角質合成有關的基因，包括了GPAT4、CYP86A2以及BDG1等（參1）。
於是研究團隊找到了這些基因的突變株，研究它們的種子是否較野生種不耐儲存。首先，顯微鏡下的觀察發現，相對於野生種的胚乳細胞外層有一片極厚的角質層（約為葉片角質層的10倍厚度），突變株的角質層則呈現極度不規則的狀態。除此之外，這些無法合成角質的植物，它們種子的氧化脂肪酸累積的較野生種快速。而且，突變株種子在有多效唑的環境下浸泡，種皮還是會破裂。浸泡實驗也發現，突變株對甲苯胺藍（toluidine blue）染劑的滲透性明顯較野生種為高。
最重要的發現是，突變株的種子相對不耐儲存：野生種在高溫高濕的環境下六天，還有75%的種子能夠發芽，突變株卻只剩下15%的發芽率。
研究團隊認為，在種子發芽初期，當吉貝素的量不是那麼充足的時候，角質層（cuticle）的存在可以抑制胚胎過度開展與種皮提早破裂。這個機制的存在可能是為了保護胚胎，因為胚胎不像種子可以抗乾、抗熱，也無法在無光的狀況下存活很久。因此，當吉貝素的量不足時，植物要能夠先確保胚胎不會「提早復活」是很重要的，因為在這個階段，由於吉貝素的分泌不足，使得負責分解種子的胚乳或子葉的養分的酵素尚未活化，如果這時候胚胎就「復活」，便會因為養分不足而死亡。角質（層）在這個階段，阻擋了大部分的水分進入，使得脆弱的胚胎可以等到胚乳（子葉）細胞完全活化、並開始提供養分的時候，再恢復活性。這使得種子植物的胚胎比其他植物更容易存活在這瞬息萬變的世界裡，再加上每顆種子都帶著媽媽（親本植物）給它們的愛心便當，也就難怪種子植物可以征服世界了！
參考文獻：
1. De Giorgi J, Piskurewicz U, Loubery S, Utz-Pugin A, Bailly C, Mène-Saffrané L, et al. (2015) An Endosperm-Associated Cuticle Is Required for Arabidopsis Seed Viability, Dormancy and Early Control of Germination. PLoS Genet 11(12): e1005708. doi:10.1371/journal.pgen.1005708
2. 郭華仁著。2015。種子學。台大出版中心。
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作者：葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
