【繽紛生態】變色龍的百變秘密

■改變身體顏色的絕技在無脊椎與脊椎動物中，是許多動物的看家本領。除了變色龍之外，許多魚類、兩棲類、爬蟲類以及昆蟲，都可以在需要的時候，改變身體顏色來偽裝、溝通，甚至調節體溫。變色龍能夠快速改變身體顏色的技能一直讓科學家很著迷，但我們真的了解其中機制嗎？

撰文｜駱宛琳

改變身體顏色的絕技大致可以分成兩大類：第一類的改變比較緩慢，由真皮色素細胞(chromatophores)的數量或形態發生改變而造成，耗時比較久，通常要經過好多天、甚至幾個月的時間。另一種改變則極為快速，是改變色素顆粒在色素細胞裡面的分佈，進而來改變身體膚色的明暗度。因為受到神經肌肉或是神經內分泌相關的調控，所以可在短短數秒內立即改變個體顏色外觀。

而在少數物種中，除了調控色素細胞內的色素顆粒外，也會依賴組織「結構」上的微調來改變生理色彩，讓體色改變能有如神助。例如，某些墨魚與少數魚類。「結構」上的改變聽起來很籠統，但其實很神奇呢！更精確地說，是靠著許多層類似微小反射版的結構，透過改變折射率的高低，來影響到折射光線的波長。折射光線的波長被改變之後，在其他物種眼中看起來自然就有了不同顏色了！

過去大家認為變色龍可以呼風喚雨般改變體表顏色，是靠著調控色素細胞中的色素密度。但瑞士日內瓦大學的Teyssier博士團隊認為情況沒有這麼簡單。因為變色龍改變體色的速度實在是太即時，也太變化多端了！他們決定利用先進的顯微鏡技術，來重新研究變色龍的百變秘密。

他們選中馬達加斯加的特有物種：七彩變色龍(panther chameleon；也常被叫做豹變色龍)。七彩變色龍不論公母與年紀，都能夠在感受到威脅時，靠著改變色素顆粒分佈的濃淡來改變體表的明暗。其中又以成年的公變色龍，變色能力最為高明。成年的公變色龍在遇到情敵，或是可能的交配對象時，會快速改變身體顏色。通常基底的綠膚色會變成黃色或橘色，而藍色區塊會變白，紅色區塊則會變得更加紅豔。

研究團隊在觀察七彩變色龍的皮膚表層後，發現牠們的皮膚內嵌有上下兩層頗厚的七彩色素細胞(iridophore cells)。這兩厚層的七彩色素細胞層含有的色素顆粒，有著不同的大小、形狀和排列模式。有趣的是，上層的七彩色素細胞層只在成年的公變色龍身上可觀察到完整發育的厚層，在母的或是年幼的七彩變色龍身上都不太明顯。這讓研究人員開始好奇，上層的七彩細胞層會不會是讓成年的公變色龍可以變色自如的秘密武器呢？

顯微鏡下可以清楚看到上層的七彩色素細胞內的色素顆粒被緊密且規則的排列，像是三角形晶格一樣呈網狀分佈。反觀下層的七彩色素細胞，其內的色素顆粒不僅大小較大、較平面，排列也亂七八糟而沒有規則。

上層七彩色素細胞層裡所含的色素顆粒在如此井然有序的排列中，折射率高與折射率低的物質交錯又整齊的並列著，很有可能可以仿效「光子晶體」(photonic crystal)的作用，來改變折射光線的波長。在自然界中，「光子晶體」結構在色彩極度鮮豔的鳥類與昆蟲身上常可以看到。而公的成年變色龍，在放鬆時與警戒時，上層的七彩色素細胞中的色素顆粒排列距離不一樣。在放鬆時，色素顆粒間的距離要比警戒時減少30%。

為了更進一步驗證上層中的色素顆粒排列模式會影響到七彩變色龍的體色，研究團隊讓警戒時的七彩變色龍皮膚接觸在高張溶液裡。從先前的觀察中，研究團隊知道警戒狀況下的色素顆粒間距會擴大，但是因為高張溶液所產生的滲透壓，有極大可能色素顆粒的間距會反而變小到跟放鬆時差不多。如果可以因此成功地用這個實驗方法來控制色素顆粒之間的間距，就可以驗證色素顆粒間距排列的改變，是不是造成變色龍顏色改變的主要因素了！結果，研究團隊成功證明變色龍的百變秘密，的確是仰賴這些上層七彩色素細胞裡色素顆粒排列。當變色龍放鬆時，緊密排列的色素顆粒會折射出短波長。而當變色龍在警戒狀態下時，擴大的色素顆粒間距會使得折射光線波長由短變長，也造成變色龍從綠色變成紅色或黃色膚色了！

參考資料：
1. Teyssier J, et al. (2015) Photonic crystals cause active colour change in chameleons. Nat Commun.10;6:6368. doi: 10.1038/ncomms7368.
2. Stuart-Fox, D. & Moussalli, A. (2008) Selection for social signalling drives the evolution of chameleon colour change. PLoS Biol. 6, e25.
3. Stuart-Fox, D. & Moussalli, A. (2009) Camouflage, communication and thermoregulation: lessons from colour changing organisms. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 364, 463–470.

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作者：駱宛琳　美國聖路易華盛頓大學（Washington University in St. Louis）免疫學博士，從事T細胞發育與活化相關的訊息傳導研究。