【海洋生態】鰭貌不揚:海豚胸鰭的祕密

■一隻手有五根手指、每根手指有兩到三個指節-這是除了有蹄類動物以外、大部分哺乳動物共通的形態特色。那麼在演化親緣上和偶蹄類動物相當親近的鯨魚和海豚,在他們扁平的胸鰭裡是不是也藏著手指?如果有的話,那些手指的骨頭們又是怎樣排列的呢?

圖一:1963年夏天上映的美國喜劇強片「海豚的故事」的電影海報。影片英文原名「flipper」意為海豚的胸鰭,在電影裡則是主角海豚的名字。(圖片取自於維基百科)
圖一:1963年夏天上映的美國喜劇強片「海豚的故事」的電影海報。影片英文原名「flipper」意為海豚的胸鰭,在電影裡則是主角海豚的名字。(圖片取自於維基百科)

撰文|陳瑩

鯨豚的前肢(forelimb; 'flipper')在中文裡習慣稱為「胸鰭」,也許是因為它的功能和外形看來和魚的胸鰭(pectoral fin)非常相像的關係-即便這兩種「胸鰭」在解剖構造上大相逕庭。事實上,鯨豚胸鰭裡的骨骼排列順序,和絕大多數哺乳類動物相比,基本上沒有什麼太大的差別:最靠近軀幹的肩胛骨向下接著肱骨,再來是合併稱為前臂骨的饒骨和尺骨,再接上腕骨、掌骨,最後是形成手指指節部分的指骨。比較不一樣的地方,在於鯨豚的肱骨和前臂骨在比例短很多。縮短的上肢,應該是鯨豚在適應水域環境的演化過程下,使身體外型更加流線型的天擇結果吧。

人的手,猴子的手,貓狗的腳掌,從外型上就看得出來有五隻手指或腳趾,除了拇指是兩節指骨以外,其他的手指或腳趾都是由三節指骨組成。有蹄類動物雖然在演化的過程中丟失了一到四隻不等的腳趾,但是在指節的數目仍然是維持三節指骨的哺乳類主流模式。

 

圖二:六種哺乳類動物的前肢骨骼排列模式。由左而右依序為紅毛猩猩、狗、豬、牛、貘、馬。後面四種皆為有蹄類動物。同顏色表示為同類型的骨骼。英文字母A-G, Cc和P為腕骨(carpals),M為掌骨(metacarpals),R為橈骨(radius)、U為尺骨(ulna),最先端綠色未標示者為指骨(phalanges)。指頭先端的數字代表指頭的排列序。(原圖取自並改編自Meyers Konversionlexikon, 1888.HandskelettebeiSäugetieren.)
圖二:六種哺乳類動物的前肢骨骼排列模式。由左而右依序為紅毛猩猩、狗、豬、牛、貘、馬。後面四種皆為有蹄類動物。同顏色表示為同類型的骨骼。英文字母A-G, Cc和P為腕骨(carpals),M為掌骨(metacarpals),R為橈骨(radius)、U為尺骨(ulna),最先端綠色未標示者為指骨(phalanges)。指頭先端的數字代表指頭的排列序。(原圖取自並改編自Meyers Konversionlexikon, 1888.HandskelettebeiSäugetieren.)

在鯨豚槳狀平扁的胸鰭裡,其實也藏了根根分明的手指。且雖然鯨豚和偶蹄類動物有著較親近的血緣關係,大部分的鯨豚種類(部分種類的鬚鯨以外)仍然保有五隻手指的哺乳動物基本模式。但是,鯨豚的指節數目,卻往往多於三節。在最極端的例子-長肢領航鯨的胸鰭裡,一根食指甚至可能包含多達十七節的指骨。這種現象被稱為「多指節化」(hyperphalangy),在陸生哺乳動物裡是相當罕見的發育異常問題,但是在鯨豚裡卻是普遍存在的構造。除此了指節數目奇多之外,鯨豚指節數目也存在著驚人的變異性:這種變異性不僅僅是不同鯨豚種類之間有所差異,就算是同種鯨豚,個體和個體間也可能不同。更令人驚奇的是,就算是同一隻海豚,自己左手和右手的指節數目,也有可能不相同。

圖三:三種海豚的胸鰭骨骼排列比較。由左而右依序為中華白海豚(A)、真海豚(B)及瑞氏海豚(C); C.1和C.2是不同的瑞氏海豚個體。英文字母Ca為腕骨,M為掌骨,R為橈骨,U為尺骨。指頭先端的數字代表指頭的排列序。各位聰明的讀者,是否已經觀察出圖中每隻胸鰭之間微妙的差異了呢?(圖片來源:作者本人)
圖三:三種海豚的胸鰭骨骼排列比較。由左而右依序為中華白海豚(A)、真海豚(B)及瑞氏海豚(C); C.1和C.2是不同的瑞氏海豚個體。英文字母Ca為腕骨,M為掌骨,R為橈骨,U為尺骨。指頭先端的數字代表指頭的排列序。各位聰明的讀者,是否已經觀察出圖中每隻胸鰭之間微妙的差異了呢?(圖片來源:作者本人)

那麼到底是什麼因素,讓鯨豚的指節數目變多,並且擁有巨大的差異性呢?是不是鯨豚演化出某些特殊的基因,讓牠們變得如此不同?

過去幾十年來,科學家經由研究小雞和小鼠的胚胎發育過程,已經解開了很多關於動物前肢、乃至於手指發育的謎團。譬如說,我們現在知道胚胎四肢最尖端的頂生表皮嵴(apical ectodermal ridge; AER)的活動和四肢的生長延展有著密切的相關性,還有纖維母細胞生長因子(fibroblast growth factors, FGFs)、骨形態發生蛋白(bone morphogenic proteins, BMPs)、以及音蝟因子(sonic hedgehog, SHH)等物質,在指頭和指節的形成上扮演著相當關鍵的角色。雖然鯨豚無法像小雞小鼠一樣、可以在短時間內並取得大量胚胎進行研究,但是多虧過去無數小雞小鼠的犧牲,現在科學家可以透過對照已知的陸生動物四肢發育模式,靠著數量有限的鯨豚胚胎標本和分子生物技術,一探鯨豚多指節化的祕密。

歐美國家的研究單位靠著長年收集漁業混獲致死的海豚屍體,到近年已累積了可觀數目的海豚胚胎和胎兒標本。透過這些標本,科學家發現海豚的胸鰭發育也是受頂生表皮嵴的活動影響,而且那些在調控小雞小鼠胚胎四肢生長發育的眾多基因,在海豚寶寶的胸鰭裡同樣是百花齊放。不過,那些基因在海豚胚胎中的表現時間和表現位置,顯然和陸生哺乳類動物不大一樣。科學家發現,在鯨豚胚胎的前肢在發育的過程中,讓指頭延長、關節形成相關的基因表現時間明顯延長,也許就是造成鯨豚普遍有多指節現象的原因。指多指節化的現象常常在鯨豚的第二和第三指最明顯,是因為該部分的頂生表皮嵴往往最後才消失的緣故。此外,鯨豚胎兒的指頭和指頭之間會持續囤積纖維母細胞生長因子,使連接指頭的軟組織不會退化,導致最後形成槳狀的胸鰭。

熱愛烘焙的讀者們肯定知道,透過調節材料混合的比例和加料的順序,還有烘焙的時間和溫度的差異,可以讓同樣是蛋、糖、麵粉和奶油這樣的材料組合,變成蛋糕、餅乾、英式鬆餅等等不同的糕點。同一組基因在各種動物的身體裡,因為表現時間、位置和表現強度的差異,造就出各種各樣的手、腳、翅膀和胸鰭,似乎也是相同的道理-只是我們仍然在摸索,製造不同生物肢體的用料比例和火侯,究竟如何調整。各位親愛的讀者,生物多樣性的奧妙,是不是和烘焙一樣神奇又有趣呢?

參考文獻:
1.Berry, M. 2011.100 Cakes and bakes.BBC Books, Ebury Publishing. London, UK. 208pp.
2.Cooper, L. N. 2009.Evolution and development of cetacean appendages.PhD dissertation, Kent State University. Kent, Ohio, USA. 196pp.
3.Fedak, T. J., and B. K. Hall. 2004. Perspectives on hyperphalangy: patterns and processes.” Journal of Anatomy 204: 151–163.
4.Richardson, M. K., and H. H. A. Oelschlager. 2002. Time, pattern, and heterochrony: a study of hyperphalangy in the dolphin embryo flipper. Evolution & Development 4: 435–444.

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作者:陳瑩 臺大生態與演化生物學碩士、現於英國德倫大學生命科學與生物醫學研究所就讀博士班、以海洋哺乳動物族群遺傳學為論文研究主題。現為科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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