【海洋生態】鰭貌不揚：海豚胸鰭的祕密
■一隻手有五根手指、每根手指有兩到三個指節－這是除了有蹄類動物以外、大部分哺乳動物共通的形態特色。那麼在演化親緣上和偶蹄類動物相當親近的鯨魚和海豚，在他們扁平的胸鰭裡是不是也藏著手指？如果有的話，那些手指的骨頭們又是怎樣排列的呢？
撰文｜陳瑩
鯨豚的前肢(forelimb; 'flipper')在中文裡習慣稱為「胸鰭」，也許是因為它的功能和外形看來和魚的胸鰭(pectoral fin)非常相像的關係－即便這兩種「胸鰭」在解剖構造上大相逕庭。事實上，鯨豚胸鰭裡的骨骼排列順序，和絕大多數哺乳類動物相比，基本上沒有什麼太大的差別：最靠近軀幹的肩胛骨向下接著肱骨，再來是合併稱為前臂骨的饒骨和尺骨，再接上腕骨、掌骨，最後是形成手指指節部分的指骨。比較不一樣的地方，在於鯨豚的肱骨和前臂骨在比例短很多。縮短的上肢，應該是鯨豚在適應水域環境的演化過程下，使身體外型更加流線型的天擇結果吧。
人的手，猴子的手，貓狗的腳掌，從外型上就看得出來有五隻手指或腳趾，除了拇指是兩節指骨以外，其他的手指或腳趾都是由三節指骨組成。有蹄類動物雖然在演化的過程中丟失了一到四隻不等的腳趾，但是在指節的數目仍然是維持三節指骨的哺乳類主流模式。
在鯨豚槳狀平扁的胸鰭裡，其實也藏了根根分明的手指。且雖然鯨豚和偶蹄類動物有著較親近的血緣關係，大部分的鯨豚種類（部分種類的鬚鯨以外）仍然保有五隻手指的哺乳動物基本模式。但是，鯨豚的指節數目，卻往往多於三節。在最極端的例子－長肢領航鯨的胸鰭裡，一根食指甚至可能包含多達十七節的指骨。這種現象被稱為「多指節化」(hyperphalangy)，在陸生哺乳動物裡是相當罕見的發育異常問題，但是在鯨豚裡卻是普遍存在的構造。除此了指節數目奇多之外，鯨豚指節數目也存在著驚人的變異性：這種變異性不僅僅是不同鯨豚種類之間有所差異，就算是同種鯨豚，個體和個體間也可能不同。更令人驚奇的是，就算是同一隻海豚，自己左手和右手的指節數目，也有可能不相同。
那麼到底是什麼因素，讓鯨豚的指節數目變多，並且擁有巨大的差異性呢？是不是鯨豚演化出某些特殊的基因，讓牠們變得如此不同？
過去幾十年來，科學家經由研究小雞和小鼠的胚胎發育過程，已經解開了很多關於動物前肢、乃至於手指發育的謎團。譬如說，我們現在知道胚胎四肢最尖端的頂生表皮嵴(apical ectodermal ridge; AER)的活動和四肢的生長延展有著密切的相關性，還有纖維母細胞生長因子(fibroblast growth factors, FGFs)、骨形態發生蛋白(bone morphogenic proteins, BMPs)、以及音蝟因子(sonic hedgehog, SHH)等物質，在指頭和指節的形成上扮演著相當關鍵的角色。雖然鯨豚無法像小雞小鼠一樣、可以在短時間內並取得大量胚胎進行研究，但是多虧過去無數小雞小鼠的犧牲，現在科學家可以透過對照已知的陸生動物四肢發育模式，靠著數量有限的鯨豚胚胎標本和分子生物技術，一探鯨豚多指節化的祕密。
歐美國家的研究單位靠著長年收集漁業混獲致死的海豚屍體，到近年已累積了可觀數目的海豚胚胎和胎兒標本。透過這些標本，科學家發現海豚的胸鰭發育也是受頂生表皮嵴的活動影響，而且那些在調控小雞小鼠胚胎四肢生長發育的眾多基因，在海豚寶寶的胸鰭裡同樣是百花齊放。不過，那些基因在海豚胚胎中的表現時間和表現位置，顯然和陸生哺乳類動物不大一樣。科學家發現，在鯨豚胚胎的前肢在發育的過程中，讓指頭延長、關節形成相關的基因表現時間明顯延長，也許就是造成鯨豚普遍有多指節現象的原因。指多指節化的現象常常在鯨豚的第二和第三指最明顯，是因為該部分的頂生表皮嵴往往最後才消失的緣故。此外，鯨豚胎兒的指頭和指頭之間會持續囤積纖維母細胞生長因子，使連接指頭的軟組織不會退化，導致最後形成槳狀的胸鰭。
熱愛烘焙的讀者們肯定知道，透過調節材料混合的比例和加料的順序，還有烘焙的時間和溫度的差異，可以讓同樣是蛋、糖、麵粉和奶油這樣的材料組合，變成蛋糕、餅乾、英式鬆餅等等不同的糕點。同一組基因在各種動物的身體裡，因為表現時間、位置和表現強度的差異，造就出各種各樣的手、腳、翅膀和胸鰭，似乎也是相同的道理－只是我們仍然在摸索，製造不同生物肢體的用料比例和火侯，究竟如何調整。各位親愛的讀者，生物多樣性的奧妙，是不是和烘焙一樣神奇又有趣呢？
參考文獻：
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作者：陳瑩 臺大生態與演化生物學碩士、現於英國德倫大學生命科學與生物醫學研究所就讀博士班、以海洋哺乳動物族群遺傳學為論文研究主題。現為科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
