【微生物】為什麼酵母菌不想發酵?

■釀酒的人大概都曾遇上一種狀況:酵母菌不知道為什麼不進行發酵作用,於是同樣在酒液中的細菌便開始大量生長。這個現象稱為「發酵停滯」(stuck fermentation),對於業者應該是一種非常惱人的狀況。畢竟,我們希望酵母菌可以「乖乖的」發酵,但是牠卻不知道為什麼罷工了。

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釀酒最怕發酵停滯,透過科學研究,現在科學家們建議 業者,可以在壓碎葡萄的時候就添加二氧化硫來殺菌, 提高發酵成功的機率。圖片來源:維基百科。

撰文|葉綠舒

通常業者遇到這樣的狀況,就只能夠把這堆發酵失敗的、臭酸的酒液倒掉、處理掉。但是,對於科學家來說,這卻是一個有趣的現象。

因為,酵母菌裡面有個機制,稱為「葡萄糖抑制作用」(glucose repression)。這個機制,使得酵母菌在有葡萄糖存在的時候,只會利用葡萄糖;而在只有葡萄糖的狀況下,又不提供氧氣時,酵母菌為了生存下去,便會將丙酮酸(pyruvate,葡萄糖的代謝產物)還原,產生乙醇(ethanol)與二氧化碳,也就是所謂的發酵作用(fermentation)。

但是,在發酵停滯的狀況下,酵母菌不受到葡萄糖抑制作用的影響;雖然葡萄糖存在,但是酵母菌轉而利用其他碳源。在這樣的狀況下,雖然酵母菌照常生長,但是並未進行發酵作用,而其他的細菌也跟著一起生長,於是發酵就失敗了。

科學家們研究後,發現這個發酵停滯的現象,是因為酵母菌裡面的一個稱為[GAR+]的普利昂蛋白(prion)所導致。「GAR」的意思是「對葡萄糖抑制作用有抵抗力」(resistant to glucose-associated repression)的意思,而大寫以及方形括號,則代表了它是顯性以及非孟德爾遺傳。

但是,究竟為什麼酵母菌要進入發酵停滯呢?畢竟葡萄糖抑制作用之所以會存在,是微生物們為了生存所產生的有利機制。它可以讓微生物在最好用的食物(葡萄糖)存在時,優先利用葡萄糖,等到葡萄糖耗盡時,再轉而利用其他的碳水化合物。優先利用葡萄糖,對生存競爭是有利的;這可以從發酵停滯的培養液中看出來。發酵成功的培養液中,絕大部分的微生物都是酵母菌;而發酵停滯的培養液中,不僅有酵母菌,也有大量的細菌。所以,為什麼酵母菌要這樣做呢?

最近的研究發現,原來當某些特定種類的細菌(如葡萄球菌 Staphyloccus gallinarium)也存在於培養液中的時候,這些細菌會透過跟酵母菌的互動,使得酵母菌的[GAR+]普利昂蛋白被引發出來;接著酵母菌就不再專心利用葡萄糖,轉而利用其他碳水化合物。

而當酵母菌不再專心利用葡萄糖時,發酵作用就不會大量發生,於是培養液內的酒精濃度,便不會如正常發酵進行時的快速上昇,也不會提高到細菌無法忍受的濃度。這麼一來,細菌得到一個較好的生長環境,而酵母菌還是可以生長,似乎大家是皆大歡喜了--除了釀酒業者以外。

因此,科學家建議釀酒業者,如果想要有效地抑制這些細菌生長,可以在壓碎葡萄時就加入二氧化硫(SO2,葡萄酒釀造中最常使用的殺菌藥劑,通常在發酵前以及發酵結束後加入)來殺菌,降低其他的細菌與酵母菌「聊天」的機會,應該就可以減少發酵停滯現象的發生了。

至於這個現象,究竟對酵母菌本身有沒有益處呢?研究發現,[GAR+]的酵母菌,比原來的酵母菌更能夠耐酒精,也更能夠在養分不足(低氨基酸)的環境下生存,所以,那些細菌跟酵母菌達成的協定並不是損人利己,而是互利共生呢!

參考文獻:
Jessica C.S. Brown and Susan Lindquist. 2009. A heritable switch in carbon source utilization driven by an unusual yeast prion. Genes & Dev. 23: 2320-2332
Daniel F. Jarosz, Jessica C.S. Brown, Gordon A. Walker, Manoshi S. Datta, W. Lloyd Ung, Alex K. Lancaster, Assaf Rotem, Amelia Chang, Gregory A. Newby, David A. Weitz, Linda F. Bissonemail, Susan Lindquist. 2014. Cross-Kingdom Chemical Communication Drives a Heritable, Mutually Beneficial Prion-Based Transformation of Metabolism.  Cell. 158(5):1083–1093.
Daniel F. Jarosz, Alex K. Lancaster, Jessica C.S. Brown, Susan Lindquist. 2014. An Evolutionarily Conserved Prion-like Element Converts Wild Fungi from Metabolic Specialists to Generalists. Cell. 158(5):1072–1082.

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。
責任編輯:Kerina Huang

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