百合綻放的花「邊」祕密

■ 萬事莫不有其法度，即使是一瓣百合花開，也有著背後的數學模型。

編譯 ∣ 汪芃

英文中「百合般的白」（lily white）一詞意謂純白、完美無瑕，是數百年來許多詩和藝術的靈感來源；不過若問起百合密密捲起的花瓣究竟如何從花苞裡綻放開來，科學界卻幾乎一無所知。

然而，現在已有數學分析揭曉答案，百合花開與先前認為擔任要角的花瓣中脈其實沒有關係，開花的驅動力主要來自花瓣的差別生長和邊緣的縐摺。

這項研究由哈佛大學工程與應用科學學院（Harvard School of Engineering and Applied Sciences）執行，研究成果與之前研究花苞內生長情形的理論大相逕庭，研究團隊發現植物的花瓣其實和葉子很像。

這份研究成果三月21日發表在《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences）網站上，結合數學理論、觀測和實驗結果，描述百合開花的過程。

研究主持人是哈佛大學工程與應用科學學院應用數學系（Applied Mathematics）的教授馬哈德凡（L. Mahadevan），他表示：「平面生長應力不同會造成形狀改變，這是已知的事實，但現在我們利用測量及簡單的理論證明，這個過程正是百合開花的主因，這是一項新發現。」

「最讓人驚訝的是，『開花』這麼一個意象豐富的主題，竟很少有人以量化觀點研究。」馬哈德凡和梁海弋一起進行這項研究，梁海弋之前是哈佛工程與應用科學學院的博士後研究學者，目前在中國安徽省合肥市的中國科學技術大學擔任教授。

香水百合開花動力

兩人一起研究香水百合（Lilium casablanca），這種花是亞洲品種，花苞結構為外部有三片萼片，包覆住裡面的三片花瓣。

每片花瓣和萼片中央都有一條較硬的中脈，保護花苞結構，萼片的邊緣則緊靠著花瓣中脈上的一道道溝槽，形成鎖定機制，把花苞包覆起來，直到花苞內部的生長到達臨界點為止。

過去認為，花瓣能從花苞中綻放開來，是因為生長的中脈提供了內部壓力，另一種看似合理的理論則認為，花開是因為花瓣和萼片的內側（向軸面）長得比外側（背軸面）快；有些植物開花確實是因為上述這些機制。

但梁海弋和馬哈德凡的新研究則顯示，百合花開的主要驅動力並不是中脈生長，也不是向軸、背軸面的差別生長。花朵會盛開，是因為花瓣邊緣快速生長並產生縐摺，因此在花苞內部形成張力。

研究人員透過觀測、實驗等方法，測量花瓣不同部位的生長情況，並決定哪些生長是花苞開放必需的因素，接著以數學方法描述開花過程，把所有個別的觀測資料歸納成普遍情形。

影片：百合開花的動畫－快綻放的花瓣從邊緣皺起，並向外彎曲，進而讓花朵盛開。

研究結果和大家先前的假設不同，但似乎支持一位理論家的論點，這位理論家在這個領域裡不太受青睞──他就是日耳曼大文豪歌德（Johann Wolfgang von Goethe）。

歌德在他1790年的文章《植物形態變化》裡指出，花瓣和葉子可能具有同源性，亦即植物的花和葉是從古代的同一個構造演化而成。

馬哈德凡說：「現在花瓣和葉子其中一個相像的層面可說已被我們量化了，我們的研究顯示，花瓣和葉子除了外觀都呈葉片狀之外，形態變化也遵循類似的原理。」

「特別是葉面構造的生長速度差異造成邊緣長得比中間快，因此在葉子邊緣形成縐摺，這點我和梁海弋在2009年已發表研究成果；而現在我們延續這個結論，把實驗結果綜合歸納，發現百合開花的機制，和葉片生長的機制非常相似，只不過花瓣的構造是捲曲的。」

馬哈德凡除在哈佛大學工程與應用科學學院任職，也是該校個體與演化生物學系（Organismic and Evolutionary Biology）的教授和魏斯生物工程研究所（Wyss Institute for Biologically Inspired Engineering）的核心成員，同時是科維理奈米生物科技研究所（Kavli Institute for Bionano Science and Technology）的成員。

馬哈德凡先前的研究多受自然界的美麗事物啟發，所做過的研究包含蛇如何向前滑行、捕蠅草的開口如何閉合等等。

馬哈德凡說：「周遭的大自然啟迪我們，讓我們產生好奇，研究百合開花過程只是其中一例；自然界讓大人小孩都著迷。」

這項研究成果可立即應用在薄膜和彈性片的材料科學中，也可用來改良一些模仿花開機制所設計的感應器和驅動器。

研究出處：Growth, geometry, and mechanics of a blooming lily（PNAS）

責任編輯：MissZoe