把實驗室搬到森林裡面！測量長期夏季乾旱對樹木的影響
一篇發表於《Plant Biology》期刊的研究，為了瞭解在自然環境中樹木受反覆夏季乾旱影響的情況，所以在德國南部的森林架起樣區，分別觀測歐洲常見的闊葉樹歐洲山毛櫸 (Fagus sylvatica) 和針葉樹歐洲雲杉 (Picea abies)，受到長期乾旱再恢復水源之後，是否會產生遺留效應，對樹木造成比乾旱本身更長時間的影響。
撰文｜何郁庭
臺灣是個擁有豐富森林資源的寶島，不只森林覆蓋面積將近六成，近年來的森林療育，以及各式走入森林放鬆身心的活動，更是受到國人的喜愛。不過，不知道有沒有人希望可以在森林裡面蓋一座實驗室，進行學術研究呢？
不說不知道，一說嚇一跳，這次要介紹的，正是一個把實驗室搬到森林裡進行乾旱研究的超狂團隊。不過，為什麼他們要大費周章在森林中搭出一間實驗室？他們的研究又得到了哪些成果呢？
為何要在森林裡蓋研究室
這篇2022年5月發表於《Plant Biology》期刊的研究，研究地點位於德國南部的克蘭茲貝格森林 (Kranzberg Forest)，而研究的主角則是歐洲常見的兩種樹種：歐洲山毛櫸 (Fagus sylvatica) 和歐洲雲杉 (Picea abies)。這項研究的目的，主要是為了瞭解森林中的樹木在經歷長期的夏季乾旱後，是否會產生遺留效應 (legact effect)。更白話地說，就是經歷乾旱之後的樹，會不會因為缺水而產生「後遺症」。
以木本植物作為研究主題的好處是它們不會躲也不會跑，不論栽種或野生的植株，都會乖乖地待在同一個地方。但壞處在於，野外生長了幾十年的大樹，可不是說搬就能搬回研究室的！所以有時進行樹木的研究，會在苗圃中栽種小樹，並予以各式人工的處理或環境調控。然而，實驗室跟野外的環境畢竟不同，而這個研究想探討的又是森林中的樹木在自然環境下受到乾旱事件的影響，所以才會在森林中搭出一間實驗室。
因此，研究團隊在慕尼黑郊外的森林選取了12個同時有歐洲山毛櫸和歐洲雲杉的樣區，並於其中6個樣區的地下埋入防水布、在地上部架上屋頂，創造出人工乾旱的環境。研究人員在每年4月至11月會把屋頂關上，不讓實驗的樹淋雨，而冬季的時候則會把屋頂打開。這樣的實驗持續了大約5年 (2014～2019)，並從2019的年中開始人工澆水，解除樣區的乾旱限制。
除了樣區的處理，在乾旱期間、澆水前、澆水後的時間點，研究團隊亦幫這些大樹們插上探針，測量兩種樹木在兩種處理方式下的含水量（電阻率，electrical resistivity）、水勢 (water potential)、樹液流濃度 (sap flow density)、比導水度 (specific hydraulic conductivity)、栓塞脆弱度 (vulnerability to embolism) 等。另外，也從木材解剖的角度，比較兩個樹種的差異。
經歷乾旱後的樹，是否真的會有遺留效應？
從乾旱前的處理，到重新澆水，再到澆水後一年左右的追蹤，如果用最簡單的方式來描述成果的話，就是歐洲山毛櫸的實驗組／對照組間的差異很小，而歐洲雲杉受到5年的夏季乾旱後，樹幹含水量會大幅減少，樹液流濃度降低，且受到乾旱影響的冷杉，木質部的管胞更容易發生栓塞的現象。
其實研究團隊一開始並不是看心情選樹種的，歐洲山毛櫸屬於闊葉樹 (hardwood)，歐洲雲杉則是針葉樹 (softwood)，兩種類型的樹種在結構和特性上，本來就存在著許多不同的差別。比方說，植物面臨缺水時，到了一個極限後就會導致不可回復的傷害，對於裸子植物（針葉樹）來說，這個極限在電導度為50～80%的時候可能會發生，但對於被子植物（闊葉樹）來說，這個數值則是80～100%。
此外，雖然就結果而言，歐洲雲杉受到的影響比歐洲山毛櫸還大，但兩個樹種在5年的乾旱試驗後，從實驗數據看來，受到的脅迫都只是中等程度，說明兩個樹種其實都還蠻耐旱的。而研究人員認為，歐洲山毛櫸受到的影響之所以較小，是與它們根部的吸水 (water uptake) 能力有關。
這個結論源於歐洲山毛櫸能在乾旱條件下降低根部的水勢，以吸收乾燥土壤的水分，還有讓它們在深層土壤中的細根變多，這些應變措施經研究顯示可以取得比歐洲雲杉更多的水資源。反觀歐洲雲杉的策略，則是利用樹木體內儲備的水源來抵抗乾旱，所以當面臨極端乾旱的時候，它們的「存款」可能就會消耗殆盡。
結 語
從這個來自森林中的研究成果顯示，當反覆遭遇夏季乾旱以後，針葉樹所受到的影響很可能會比闊葉樹還要來的更加嚴重，受到影響的延續時間也會更長。關於森林、植物因為乾旱而受影響的研究，在臺灣也有不少學者以此為研究的主軸。所以，如果你對森林中的祕密感到好奇，或許在臺灣就有機會在茂密的林蔭底下進行科學實驗喔！
參考文獻
Knüver, T., Bär, A., Ganthaler, A., Gebhardt, T., Grams, T. E. E., Häberle, K. H., ... & Beikircher, B. (2022). Recovery after long‐term summer drought: Hydraulic measurements reveal legacy effects in trunks of Picea abies but not in Fagus sylvatica. Plant Biology, 24(7), 1240-1253.