普萊斯等式與傳奇科學家喬治．普萊斯的一生
喬治．普萊斯的一生富含傳奇色彩：他在美國出生，後來卻在英國發展出重要的理論；他一開始是個化學家，還曾經參與美國製造原子彈的曼哈頓計畫，後來卻以族群遺傳學家之名為後人所知；他曾是極端的無神論者，最後卻皈依基督教，並以神之名行善直致窮困潦倒……喬治．普萊斯究竟是個什麼樣的科學家呢？就讓我們一起來了解他的生平吧。
撰文｜許翠庭
喬治．普萊斯是誰？
喬治．普萊斯（George Price）1922年生於美國紐約，成長於大蕭條時期，普萊斯從小天資聰穎，長大後於芝加哥大學取得化學博士學位，隨後於二戰期間參與曼哈頓計畫，協助美國製造原子彈。然而，化學家的工作不能滿足他，戰後他換了幾份工作，還曾試圖寫書解決蘇聯與美國間的冷戰問題，一直無法在職業生涯中定下來。除了工作以外，普萊斯的家庭生活也不穩定，身為一名堅定的無神論者，他的妻子卻是一名虔誠的天主教徒，夫妻倆感情不和睦，經常為此吵架，他和兩名女兒間的關係也很疏離，導致了日後幾乎是必然的離婚。1966年，普萊斯罹患甲狀腺癌，治療過程時，他的一隻手臂在手術中癱瘓，精神狀況也變得不太穩定。1967年，他決定離開美國，到英國倫敦重新開始。
在英國，他偶然見到了W. D. 漢彌爾頓（W. D. Hamilton）的親屬選擇（kin selection）公式，從中得到靈感，寫下著名的普萊斯等式（Price Equation），並寄給漢彌爾頓，漢彌爾頓大感驚奇，這位沒有受過任何演化生物學或族群遺傳學訓練的無名小卒，竟然導出了這麼厲害的公式。這個公式也為普萊斯得到了倫敦大學學院的職位。
究竟是什麼公式這麼厲害呢？
親屬選擇與普萊斯等式
自達爾文以來，演化生物學家為解答生物的利他行為（altruism）是如何演化出來的，曾有許多的討論，漢彌爾頓提出的親屬選擇算是一個解釋力相當高的理論。他的基本概念是這樣的：「生物的繁衍都是為了基因的延續，但基因不只存在於個體當中，也存在於個體的親屬當中。因此，幫助自己的親屬也有助於基因傳衍，與自己親緣關係越大的親屬，幫助起來越划算。」根據這個概念，漢彌爾頓發展出親屬選擇公式，如下所示。
r × B > C
其中，r=親緣關係，B=幫助這個個體所能得到的利益，C=幫助這個個體所需付出的代價。當親緣關係乘以利益的結果大於所需付出的代價時，利他行為就會演化出來。
而普萊斯等式則是將這個公式加上了統計的概念，將共變異數（covariance）導入漢彌爾頓的公式中，使得親屬選擇原理可以套用到族群之上，如下所示。
wΔz=cov(wi,zi)
其中，w代表整個族群的適存度（fitness），z代表某個特徵，Δz代表特徵z的變化，wi代表母族群底下的亞族群（subpopulation）的適存度，zi代表亞族群的特徵z。因此，從這個公式可以看出，當適存度和特徵關聯越高時，特徵越應該增加；反之，當它們關聯越低時，特徵越不需要增加，而當它們變成負相關時甚至可以捨棄。
留給後人的想像
這是否代表所有幫助別人的動機都是為了繁衍基因，真正的無私並不存在呢？當然，真實世界裡還有文化等各種因素的影響，並沒有這麼簡單，但普萊斯卻在導出這條公式以後陷入憂鬱。他決定皈依基督教，並開始產生自己見到神蹟的幻覺，認為自己的皈依一定是上帝的旨意。為了證明真正的無私是存在的，他開始瘋狂的做善事，把自己身上所有家當都送給街上的流浪漢，搞到最後變得孑然一身，連住的地方都沒有，只好搬進一間廢墟裡。漢彌爾頓曾試圖對他伸出援手，但最後他還是選擇在廢墟裡用一把指甲剪刀插進自己的頸動脈，那年是1975年，喬治．普萊斯享年52歲，令人不勝唏噓。
由於這段故事實在太過傳奇，普萊斯的故事曾被改編成舞台劇兩次，分別是2010年的〈利他主義者（The Altruism）〉，以及2016年的〈計算仁慈（Calculating Kindness）〉。他的故事也是電影〈要命法則（wΔz）〉的靈感來源。這位天才的殞落，在他過世以後仍然帶給後人許多靈感和想像。
參考資料：
- Harman, O., The Price of Altruism: George Price and the Search for the Origins of Kindness. 2011.
- https://www.youtube.com/watch?v=tH-ZJQcmqjg