像,很像,還要更像——擬態要有效,非要變得一模一樣嗎?

辨認警戒訊號的能力並非與生俱來,而是經由後天學習。當在同個棲地環境中具有許多不同圖案的袖蝶屬蝴蝶時,掠食者可能只會記得某幾種有毒而誤食到其他有毒的袖蝶。然而,究竟要長得多像,才足以騙過掠食者?兩個不同的物種有可能長得一模一樣嗎?

撰文 | 韓喬融

不知道你是否看過2006年的電影《阿波卡獵逃》?電影裡,主角在逃命的過程中,用樹枝沾取箭毒蛙(poison dart frog)身上劇毒的黏液,然後將沾有劇毒的樹枝用吹箭的方式射殺追殺自己的人。

箭毒蛙泛指箭毒蛙科(Dendrobatidae)的青蛙,牠們具有鮮豔的外表,當人們看到具有鮮豔外表的生物時,除了覺得漂亮以外,另一個可能的反應是:「這東西很危險,或有毒。」因為人們能辨認這些有毒生物的警戒色,進而遠離。科學家發現,在不同種的箭毒蛙之中有型態模仿的情況。著名的例子是在分布在中南美洲的網紋箭毒蛙(Ranitomeya imitator)在不同地區和其他種箭毒蛙共生時,會模仿成其他箭毒蛙的型態。

然而,既然這些箭毒蛙已經具有鮮豔的外表和警戒色,為什麼需要互相模仿?

●辨認警戒訊號的能力並非與生俱來

如果上述具有鮮豔外表的箭毒蛙沒有彼此模仿外表,站在掠食者(predator)的立場,會發生什麼事?首先,重新思考一下為什麼我們會覺得具有鮮豔外表的生物很危險或有毒?從小,大人似乎就是這麼教我們的,書上也是這麼寫的,或是我們玩過鮮豔的生物然後受傷後才學會的。那麼掠食者呢?牠們也是藉由經驗,了解到具有A圖案的青蛙很難吃,或是看到有同伴吃了那種A青蛙而死,所以之後即使看到A圖案的青蛙也不會去取食;但是具有B圖案的青蛙呢?不確定,要試過才知道。

辨認警戒訊號的能力並非與生俱來,而是經過後天學習,所以當在同個棲地環境中具有許多不同圖案的箭毒蛙時,掠食者可能只會記得某幾種有毒而誤食到其他有毒的箭毒蛙,對於掠食者本身就會有傷害;但是,對於被吃掉的箭毒蛙而言又何嘗不是?即使牠可以讓掠食者死亡或受傷,然而牠自己可能也會因此受傷,甚至是沒命。倘若在同棲地的箭毒蛙們可以長得很像,那麼上述的問題就能夠有所改善,降低掠食者誤食的可能性。

科學家將這種「不同種有毒生物的型態互相模仿」的現象稱之為「穆氏擬態(Müllerian mimicry)」,其中包含:被擬態的模式物種(model)和擬態者(mimic,如上述提到的網紋箭毒蛙)。擬態的核心理念以及目標就是:擬態者希望可以長得像模式物種,例如:模仿顏色、條紋大小和數量、斑點大小和數量等,透過這些形態特徵的模仿,能夠讓這兩種生物看起來更像。那麼,既然擬態會讓兩種生物看起來很像,那有沒有可能,透過擬態,兩個物種最後演化成一模一樣的外表?

●不同種的蝴蝶能長得一模一樣?

科學家在蛺蝶科(Nymphalidae)袖蝶屬(Heliconius)的蝴蝶上發現不同種的蝴蝶(Heliconius eratoHeliconius melpomene)竟然有趨近於一模一樣的翅膀型態,而這兩種蝴蝶在親緣關係上遙遠,僅僅可說是遠房親戚,並非姊妹群(sister group)。那麼,這兩種親緣關係遙遠的蝴蝶,最後是否能演化出完全一模一樣的外表?

The red postman (Heliconius erato), close-up of the butterfly

從高中生物課本中我們學到,基因型(genotype)會影響表現型(phenotype),亦即分子遺傳的特徵會影響形態上的特徵。目前已知有一個Wnt A 基因對於袖蝶屬蝴蝶的翅膀型態扮演重要的調控角色,理論上Wnt A在這兩種很相似的蝴蝶中所提供的圖案應該要相近,應該是這兩個物種之所以如此相似的關鍵基因。

然而,透過基因編輯,將Wnt A基因剔除 (knockout)後發現,對於上述兩種很相似的蝴蝶,Wnt A 基因影響的圖案卻有明顯的不同,由此可見,除了Wnt A之外應該還有其他遺傳物質影響著翅膀圖案的特徵,而這些表徵是經由許多複雜的分子調控最終的結果。

為什麼同樣是Wnt A 基因,影響的圖案卻有明顯的不同?

還記得嗎?這兩個物種的親緣關係其實是遙遠的,換句話說,牠們經歷的演化歷程是截然不同的,在演化的過程中,牠們的基因體可能經歷過一些改變(例如:突變),或是遺傳漂變(genetic drift)。而這些基因體發生改變後,就很難再變回和原本的基因體一樣。兩種不同的基因體在表現型上有可能長得相像,但是要達到完全一模一樣,機率極小,因為一些細微的特徵還是會受到一些分子遺傳上的限制。

●擬態的終極目標是什麼?

如果以袖蝶屬的這兩種物種的例子來看,因為遺傳物質限制,所以這兩種親緣關係較遠的物種的外表不可能變得完全一模一樣。

如果擬態的結果就是:「非常像,但長得不一樣」那不妨換個角度思考,牠們要模仿的最重要的特徵是什麼?例如:上述蝴蝶在翅膀的紅色條帶大小變動總是極小。那麼,是不是紅色條帶才是關鍵的警戒訊號?這樣看來,是不是不需要長得一模一樣,只要模仿到可以有效的展現警戒訊號就夠了?

對很多生物而言,不用長得很像就可以達到警戒的效果,也就是所謂的「不完美擬態(imperfect mimicry)」。

什麼情況下促使這些物種必須要互相模仿?這些問題尚未得到解答。然而,如果能夠更深入的瞭解這背後的原因,也許可以知道警戒訊號的演化究竟從何而來,並且了解什麼樣的環境會促使這些擬態的演化發生。

 

參考資料:

  1. Belleghem S. M. V., Roman P. A. A., Gutierrez H. C., Counterman B. A. & Papa R. 2020. Perfect mimicry between Heliconius butterflies is constrained by genetics and development. Royal Soc. B 287: 20201267, doi: 10.6084/m9.figshare.c5054655
  2. Chouteau M., Arias M. & Joron M. (2016). Warning signals are under positive frequency-dependent selection in nature. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113 (8): 2164-2169, doi: 10.1073/pnas.1519216113
  3. Jamie G. A. 2017. Signals, cues and the nature of mimicry. Royal Soc. B 284: 20162080, doi: 10.1098/rspb.2016.2080
  4. Flanagan N. S., Tobler A., Davison A., Pybus O. G., Kapan D. D., Planas S., Linares M., Heckel D. & McMillan W. O. 2004. Historical demography of Müllerian mimicry in the neotropical Heliconius Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (26), doi: 10.1073/pnas.0306243101
  5. Kronforst M. R. & Papa R. 2015. The Functional Basis of Wing Patterning in Heliconius Butterflies: The Molecules Behind Mimicry. Genetics 200 (1): 1-19, doi: 10.1534/genetics.114.172387
  6. Concha C., Wallbank R. W. R., Hanly J. J., Fenner J., Livraghi L., Rivera E. S., Paulo D. F., Arias C., Vargas M., Sanjeev M., Morrison C., Tian D., Aguirre P., Ferrara S., Foley J., Pardo-Diaz C., Salazar C., Linares M., Massardo D., Counterman B. A., Scott M. J., Jiggins C. D., Papa R., Martin A. & McMillan W. O. 2019. Interplay between Developmental Flexibility and Determinism in the Evolution of Mimetic Heliconius Wing Patterns. Current Biology 29 (23): 3996-4009.e4,
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