像，很像，還要更像——擬態要有效，非要變得一模一樣嗎？
辨認警戒訊號的能力並非與生俱來，而是經由後天學習。當在同個棲地環境中具有許多不同圖案的袖蝶屬蝴蝶時，掠食者可能只會記得某幾種有毒而誤食到其他有毒的袖蝶。然而，究竟要長得多像，才足以騙過掠食者？兩個不同的物種有可能長得一模一樣嗎？
撰文 | 韓喬融
不知道你是否看過2006年的電影《阿波卡獵逃》？電影裡，主角在逃命的過程中，用樹枝沾取箭毒蛙（poison dart frog）身上劇毒的黏液，然後將沾有劇毒的樹枝用吹箭的方式射殺追殺自己的人。
箭毒蛙泛指箭毒蛙科（Dendrobatidae）的青蛙，牠們具有鮮豔的外表，當人們看到具有鮮豔外表的生物時，除了覺得漂亮以外，另一個可能的反應是：「這東西很危險，或有毒。」因為人們能辨認這些有毒生物的警戒色，進而遠離。科學家發現，在不同種的箭毒蛙之中有型態模仿的情況。著名的例子是在分布在中南美洲的網紋箭毒蛙（Ranitomeya imitator）在不同地區和其他種箭毒蛙共生時，會模仿成其他箭毒蛙的型態。
然而，既然這些箭毒蛙已經具有鮮豔的外表和警戒色，為什麼需要互相模仿？
●辨認警戒訊號的能力並非與生俱來
如果上述具有鮮豔外表的箭毒蛙沒有彼此模仿外表，站在掠食者（predator）的立場，會發生什麼事？首先，重新思考一下為什麼我們會覺得具有鮮豔外表的生物很危險或有毒？從小，大人似乎就是這麼教我們的，書上也是這麼寫的，或是我們玩過鮮豔的生物然後受傷後才學會的。那麼掠食者呢？牠們也是藉由經驗，了解到具有A圖案的青蛙很難吃，或是看到有同伴吃了那種A青蛙而死，所以之後即使看到A圖案的青蛙也不會去取食；但是具有B圖案的青蛙呢？不確定，要試過才知道。
辨認警戒訊號的能力並非與生俱來，而是經過後天學習，所以當在同個棲地環境中具有許多不同圖案的箭毒蛙時，掠食者可能只會記得某幾種有毒而誤食到其他有毒的箭毒蛙，對於掠食者本身就會有傷害；但是，對於被吃掉的箭毒蛙而言又何嘗不是？即使牠可以讓掠食者死亡或受傷，然而牠自己可能也會因此受傷，甚至是沒命。倘若在同棲地的箭毒蛙們可以長得很像，那麼上述的問題就能夠有所改善，降低掠食者誤食的可能性。
科學家將這種「不同種有毒生物的型態互相模仿」的現象稱之為「穆氏擬態（Müllerian mimicry）」，其中包含：被擬態的模式物種（model）和擬態者（mimic，如上述提到的網紋箭毒蛙）。擬態的核心理念以及目標就是：擬態者希望可以長得像模式物種，例如：模仿顏色、條紋大小和數量、斑點大小和數量等，透過這些形態特徵的模仿，能夠讓這兩種生物看起來更像。那麼，既然擬態會讓兩種生物看起來很像，那有沒有可能，透過擬態，兩個物種最後演化成一模一樣的外表？
●不同種的蝴蝶能長得一模一樣？
科學家在蛺蝶科（Nymphalidae）袖蝶屬（Heliconius）的蝴蝶上發現不同種的蝴蝶（Heliconius erato和Heliconius melpomene）竟然有趨近於一模一樣的翅膀型態，而這兩種蝴蝶在親緣關係上遙遠，僅僅可說是遠房親戚，並非姊妹群（sister group）。那麼，這兩種親緣關係遙遠的蝴蝶，最後是否能演化出完全一模一樣的外表？
從高中生物課本中我們學到，基因型（genotype）會影響表現型（phenotype），亦即分子遺傳的特徵會影響形態上的特徵。目前已知有一個Wnt A 基因對於袖蝶屬蝴蝶的翅膀型態扮演重要的調控角色，理論上Wnt A在這兩種很相似的蝴蝶中所提供的圖案應該要相近，應該是這兩個物種之所以如此相似的關鍵基因。
然而，透過基因編輯，將Wnt A基因剔除 （knockout）後發現，對於上述兩種很相似的蝴蝶，Wnt A 基因影響的圖案卻有明顯的不同，由此可見，除了Wnt A之外應該還有其他遺傳物質影響著翅膀圖案的特徵，而這些表徵是經由許多複雜的分子調控最終的結果。
為什麼同樣是Wnt A 基因，影響的圖案卻有明顯的不同？
還記得嗎？這兩個物種的親緣關係其實是遙遠的，換句話說，牠們經歷的演化歷程是截然不同的，在演化的過程中，牠們的基因體可能經歷過一些改變（例如：突變），或是遺傳漂變（genetic drift）。而這些基因體發生改變後，就很難再變回和原本的基因體一樣。兩種不同的基因體在表現型上有可能長得相像，但是要達到完全一模一樣，機率極小，因為一些細微的特徵還是會受到一些分子遺傳上的限制。
●擬態的終極目標是什麼？
如果以袖蝶屬的這兩種物種的例子來看，因為遺傳物質限制，所以這兩種親緣關係較遠的物種的外表不可能變得完全一模一樣。
如果擬態的結果就是：「非常像，但長得不一樣」那不妨換個角度思考，牠們要模仿的最重要的特徵是什麼？例如：上述蝴蝶在翅膀的紅色條帶大小變動總是極小。那麼，是不是紅色條帶才是關鍵的警戒訊號？這樣看來，是不是不需要長得一模一樣，只要模仿到可以有效的展現警戒訊號就夠了？
對很多生物而言，不用長得很像就可以達到警戒的效果，也就是所謂的「不完美擬態（imperfect mimicry）」。
什麼情況下促使這些物種必須要互相模仿？這些問題尚未得到解答。然而，如果能夠更深入的瞭解這背後的原因，也許可以知道警戒訊號的演化究竟從何而來，並且了解什麼樣的環境會促使這些擬態的演化發生。
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