【科學史沙龍】〈Fritz Müller如何發現「穆氏擬態」？〉&〈草蜥怎麼討老婆？〉

〈Fritz Müller如何發現「穆氏擬態」？〉

生物擬態是一種天擇作用造就生物性狀，使其產生在自然環境中的生存適應力的現象。生物教科書上所提到的擬態，通常僅限於防禦性擬態，分為「貝氏擬態」以及「穆氏擬態」兩大類，然而近年來卻有學者認為穆氏擬態根本不存在。本講由穆氏擬態的概念起源出發，了解這個理念為何最近受到質疑的過程。

講師：顏聖紘│中山大學生物科學系副教授

對於生物的防禦性擬態現象，最先提出解釋的是貝茲 (Henry Bates) 以及穆勒 (Fritz Müller) 兩位生物學家。在亞馬遜盆地進行研究的貝茲，認為擬態使得一些對天敵無害的物種，演化出類似另外一些有害物種的外表，使得天敵誤以為其有害而不加以捕食，這樣的解釋被稱為「貝氏擬態」。後來同樣在南美洲的沿海地區做研究的穆勒，則是觀察到兩種有毒的物種，因為長得很像而互蒙其利，因此逐漸變得越來越相似，這樣的解釋被稱為「穆氏擬態」。

穆氏擬態究竟有什麼問題？穆氏擬態認為兩種長得很像的有毒物種，會因為互蒙其利而變得愈來愈相似，但我們既不知道牠們體內是什麼化學物質具有毒性，也不知道牠們從何處產生這種化學物質，又是透過什麼機轉導致牠們愈來愈相似。這套「知其然而不知其所以然」的穆氏擬態，到了 20 世紀末時，開始有理論生態學家質疑根本不存在，他們認為生物的次級防禦機制遠比我們想像的更多元，其防禦物質的來源、濃度、持久度、利用方式皆有差異，沒有兩種可說是是完全相同的。

這一派的理論生態學家認為，穆氏擬態其實是一種「副貝氏擬態」：這兩種愈長愈像的有毒物種並非互相擬態，而是「沒那麼不好吃」的物種，讓自己長得愈來愈像「比較不好吃」的物種，藉此獲得擬態的保護效果。這不能稱之為「互蒙其利」，而是一種物種搭了另一種物種的便車，再說在研究實務上，我們也很難衡量掠食者會基於什麼判斷，決定是否捕食具備某種性狀的物種，尤其是掠食者的判斷還會有動態變化。不過我們還是可以觀察到一些穆氏擬態的現象，因此暫時無法完全推翻其存在；藉由副貝氏擬態的修正，可以解決傳統穆氏擬態的論述盲點。

〈超級英雄的肌肉與哀愁——談談草蜥怎麼討老婆？〉

物競天擇是達爾文在演化生物學最著名的主張，然而他另一項比較不引人注目的重要主張「性擇」，所衍生出來的種化、遺傳交流、訊號傳遞、繁殖策略、寄生蟲生物學，以及生殖投資所產生的權衡與代價，一直都是行為生態學上耐人尋味的研究題材。本講以台灣本土的草蜥為例，經過大量標記樣本以及長期觀察，探究性擇造就的繁殖之謎。

講師：林思民│臺灣師範大學生命科學專業學院教授

性擇系統的形成，要由雌雄兩性共同建立，一般是以雄性竭盡所能地展現其光鮮亮麗的一面，藉此獲得雌性的青睞之後，獲得交配繁衍的機會。雄性的外觀展現得再怎麼光鮮亮麗，若是雌性對此性狀沒有偏好，掠食者所造成的天擇壓力，很快就會把這種無助於繁衍的性狀消滅。首先以實驗驗證性擇理論的是英國遺傳學家費雪 (Ronald A. Fisher) ，他藉由操控長尾寡婦鳥的尾巴長短，測試雌鳥對於雄鳥長尾巴的偏好。

以色列演化生物學家扎哈維 (Amotz Zahavi) 後來提出「累贅假說」，他認為像是孔雀以及夜鶯等等某些物種的雄性，身上帶著鮮豔長尾這種不利於生存的累贅，正是為了向雌性凸顯自己即使拖著這條長尾，也能夠承受它帶來的負面天擇壓力，長尾反而成為牠們具有良好基因的指標。累贅假說後來衍生出「免疫相容累贅假說」，指的是雄性個體的睪固酮濃度增加後，其威猛的外表固然可增加生殖投資的效率，但同時也會造成免疫力下降，因而降低存活率。雄性個體必須在兩者的取捨之間取得平衡，方能得到最理想的繁衍策略。

林思民教授的實驗室，以台灣草蜥的北部特有種，具有季節性雌雄色雙型的「翠斑草蜥」為研究對象，曾經針對位於新北市金山區的翠斑草蜥封閉族群，追蹤研究長達八年，標記了 13,000 隻以上的個體。這項研究藉由實驗控制變數手段，發現翠斑草蜥確實有睪固酮濃度高，增加婚姻體色與肌耐力，使其交配成功機率提升的現象，但也付出免疫力下降，造成身上寄生蟲數量上升，因而存活率降低的代價。

這項研究更進一步，結合中華民國野鳥學會資料庫中的近百萬筆鳥類活動數據，檢驗捕食者造成翠斑草蜥的斷尾現象，對其存活率的影響。斷尾的好處在於提升捕食現場的存活率，但是代價是會損耗能量與活動力，延遲成長與發育，其社會位階也會因而下降。這項研究發現斷尾對於防禦伯勞與紅隼之類的小型捕食者很有用，但是無法抵禦黃頭鷺之類的大型捕食者；此外，斷尾後的草蜥存活率陡降 30% ，而且對公蜥的影響大於母蜥，在繁殖季造成的衝擊更是遠大於非繁殖季，但只要能夠撐到尾巴再生，存活率就可恢復到原先的水準。

拖著一條看似累贅的尾巴，看來還是頗有用處的；要是不得不斷尾求生，還得要趕緊長回來呢！