種子植物專屬反應:迅速向下扎根

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撰文|葉綠舒

從生活在茫茫大海轉進到陸地,陸生植物發生了許多重要的演變。其中也包括了根部必須發展出吸收水分與礦物質的能力,並得產生「向下扎根」的能力,也就是發展出對重力產生反應的能力,亦即所謂的「趨地性」。有了趨地性,陸生植物才能將自己牢牢地固定在地面上,接著才能吸收土壤中的水分與礦物質,並送到其他部位。

從過去多年來以開花植物為模式的研究得知,植物根部的趨地反應最有可能是透過位於根冠部位的一群細胞—稱為中軸細胞(columella cell)—中含有澱粉顆粒的平衡石(statolith)來感應重力,接著負責單向運輸生長素(auxin)的PIN蛋白(主要為PIN2、PIN3與PIN7)在細胞中的分佈改變,而這使得生長素開始朝著根部的向地端運輸;由於根對於生長素的濃度比莖敏感,這一不對稱運輸使得向地面的根部生長受到抑制,於是根部便開始向地彎曲。

但是陸生植物並不僅有開花植物。苔蘚、石松、蕨類與裸子植物也都是陸生植物,它們是否與開花植物有著類似的趨地反應呢?苔蘚並不具有真根(true root),只有類根(rhizoid);石松、蕨類與裸子植物與開花植物一樣都有真根,是否不論有真根與否,都可以對重力產生一樣的反應,還是只有具備有真根的植物,才能對重力作出迅速的反應?抑或是即便具備有真根,也不見得能對重力作出迅速的反應?

為了解答這些問題,歐洲的研究團隊選取了小立碗藓(Physcomitrella patens)、江南卷柏(Selaginella moellendorffii)、理查水蕨(Ceratopteris richardii)、火炬松(Pinus taeda)、擬南芥(Arabidopsis thaliana)、樹棉(Gossypium arboretum)以及水稻(Oryza sativa),觀察它們的根的趨地反應。

如何觀察呢?研究團隊將它們培養在培養基上,再將它們轉九十度,觀察根部要花多久的時間開始向地彎曲。結果發現,不僅是不具有真根的小立碗藓對重力的反應緩慢,即使是具有真根的江南卷柏與理查水蕨,對於重力的反應也相當緩慢。只有火炬松、擬南芥、樹棉與水稻,在轉九十度之後一小時內,根部便出現了向地生長的現象。也就是說,迅速的趨地反應,可能只存在於種子植物中。

為了要瞭解迅速的趨地反應是否與澱粉顆粒有關,研究團隊以Lugol染色法觀察上述植物的根尖部位。染色的結果顯示,小立碗藓的根尖完全沒有澱粉顆粒;江南卷柏的根尖也沒有澱粉顆粒,但距離根尖較遠的根部細胞有;理查水蕨的根尖與較遠的根部細胞均可見澱粉顆粒。只有種子植物—火炬松、擬南芥、樹棉與水稻—的根部,澱粉顆粒只出現在根尖。當研究團隊把這些植物轉一百八十度,觀察澱粉顆粒們是否會因此而改變位置時,江南卷柏與理查水蕨的澱粉顆粒並未改變位置,只有種子植物們的澱粉顆粒落到細胞中距離地面最近的位置。

過去在擬南芥的研究發現,與根部的趨地性反應相關的三個PIN蛋白中以PIN2最重要。失去PIN2蛋白的擬南芥,因為生長素單向運輸受阻,出現趨地反應障礙。為了釐清PIN2在不同植物中的角色,研究團隊以擬南芥的PIN2基因進行搜尋,發現雖然只有開花植物中有PIN2的存在,但演化上較為原始的植物們仍可找到PIN家族的相關基因。

為了確認這些基因是否在趨地性反應中負有角色,研究團隊將綠藻、地錢、小立碗藓、江南卷柏與理查水蕨的PIN基因選殖出來,轉入擬南芥的pin2突變株中,觀察它們是否可以取代PIN2;結果發現上述這些植物的PIN基因都無法讓pin2突變株回復正常,但火炬松的PINHPING卻可以達成使命。進一步分析這兩個基因在火炬松中的表現也發現,它們就和擬南芥的PIN2一樣,在根尖部位表現得特別高。不意外地,樹棉與水稻(開花植物)中也有可以使pin2突變株回復正常的基因。這些結果顯示了,不只是澱粉顆粒的移動,還有PIN2也對於植物迅速的趨地反應很重要。

在細胞膜上,擬南芥的PIN2只在朝向莖的那一側集中;研究團隊將選殖到的各種植物的PIN基因與綠色螢光蛋白(GFP)融合,以觀察它們在細胞膜上的位置。結果發現只有種子植物(火炬松、樹棉、擬南芥、水稻)的PINH/GPIN2只出現在朝向莖的那一側,其他植物的PIN蛋白都呈現均勻散佈的現象。

迅速趨地反應需要澱粉顆粒能在植物改變位置後迅速作出相對應的位置改變,接著便是PIN蛋白的分佈改變,然後生長素的單側運輸便會使得根部向地彎曲。在PIN蛋白中又以PIN2的角色最為重要,而也只在種子植物中存在著不對稱分佈的PIN2基因。在這篇論文中研究團隊的結果顯示,迅速趨地反應並非所有植物都有,而是僅存在於種子植物中;其他植物(苔蘚、石松、蕨類),只存在著緩慢的趨地反應,不僅提供了更多關於陸生植物趨地反應的資訊,也讓大家進一步瞭解為何種子植物可以稱霸世界。

 

參考文獻:

Yuzhou Zhang, Guanghui Xiao, Xiaojuan Wang, Xixi Zhang, Jiří Friml. Evolution of fast root gravitropism in seed plants. Nature Communications, 2019; 10 (1) DOI: 10.1038/s41467-019-11471-8

 

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

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