植物合成化合物來召喚細菌

撰文｜葉綠舒

過去這些年，關於所謂的「微生物體」（microbiome）的研究可說是如火如荼，這些與動/植物同居或共生的細菌與真菌，可以保護（宿主）動/植物不受到傷害、甚至協助（宿主）動/植物合成需要的養分。以細胞數目來計算，與人類同居/共生的微生物們，與人體細胞一樣多；至於與植物同居/共生的微生物們，目前似乎還沒有確切的估計。

動物的微生物體多半是從媽媽透過生產、產卵或餵食等行為傳給孩子；那麼與植物同居的微生物體，能不能靠著親代傳給子代呢？雖然曾經有科學家發現，綠豆的親本植物可以將短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）傳給下一代（請參考「植物媽媽的愛心便當」一文），但要像動物一樣把幾乎一整套的微生物體傳給下一代，整體來說難度應該還是高很多。不過，土壤中可是到處都是細菌與真菌呢！那麼，是否植物會藉由分泌特定物質來吸引土壤中對他們有益的細菌與真菌呢？雖然從很久以前就已發現，豆科植物在遇到缺氮環境時，根部會分泌（類）黃酮素（(iso)flavonoids）或甜菜鹼（betaine）來吸引固氮細菌與之產生共生關係，但畢竟這是特例。

最近一個跨國研究團隊的研究發現：植物真的會透過產生某些特定化合物，來達成吸引特定菌叢與之共生！而且他們發現的特定化合物並不是與豆科植物所產生的酚醛類（phenylpropanoid）化合物，而是萜類中的三萜類（tripene）。

萜類與酚醛類同屬於植物的次級代謝物（secondary product）。不同的植物產生種類繁多且各異的次級代謝物，這些次級代謝物雖然與生長發育沒有直接的關係，但卻也間接地影響了植物的生活品質：許多植物的次級代謝物都被發現，它們可協助植物防禦外來入侵者。由於三萜類對於植物的防禦與信息傳遞有重要的功能，研究團隊也在基因體分析中發現，有四個負責合成三萜類化合物的基因組表現在根部，於是便決定進行進一步的研究。

在他們成功找出這四個三萜類化合物的合成途徑後，研究團隊也找到了無法合成這四個三萜類化合物的突變株，便著手開始分析它們的根部微生物體組成。結果發現，與野生種（Col-0）相比，無法合成thalianin的突變株，其根部微生物體的組成有著最大的差異。雖然這些突變株外觀上與野生種並沒有差異，但分析微生物體就是不一樣：擬桿菌（Bacteroidetes）增加了、而δ-變形菌（Deltaproteobacteria）則減少了。

為了瞭解這些三萜類化合物與植物根部微生物體之間的關係，研究團隊接著選取了曾在根部分離出的、分佈在十七屬中的十九種細菌，將它們培養在含有這些三萜類化合物的培養液中。結果發現：大部分的變形桿菌（Proteobacteria）在含有這些三萜類化合物的培養液中長得比較快，而大部分的放線菌（Actinobacteria）則生長速度變慢。而長得較快的，大多在無法合成這些三萜類化合物的突變株中變少了、長得較慢的則變多了；進一步確認了這些三萜類化合物的確會影響細菌的生長與繁殖。不僅如此，有些菌還能利用這些三萜類化合物來做為他們的能量來源。

也就是說，以擬南芥作為模式，研究團隊發現不只是豆科植物能在缺氮時召喚根瘤菌；在一般生長狀況下，擬南芥就會藉由合成特定的次級代謝物，來吸引土壤中的特定菌叢過來與植物產生共生或同居關係。由於不同類的植物會合成不同類的次級代謝物，這個發現意味著可能不同類的植物們都能透過產生不同類的次級代謝物，來形塑與自己共生的微生物體，對自己的生長發育產生正面的影響。雖然其他植物要找到突變株沒有擬南芥那麼方便，但未來科學家們仍可藉由分析不同植物根部的微生物體，來建構出不同植物的「微生物體地圖」。

參考文獻：

A.C. Huang et. al., Science 364, eaau6389(2019). DOI: 10.1126/science.aau6389.

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。