煙草粉蝨如何流佈

撰文|葉綠舒

植物雖然不會動,遇到病蟲害的時候還是能作出適當反應:如釋放茉莉酸(JA,jasmonic acid)或水楊酸(SA,salicylic acid)、從而產生相對應的抗病/抗蟲蛋白等等。而分泌茉莉酸所啟動的途徑,主要針對蟲害;水楊酸所啟動的途徑,則是針對病害。

可能是源自於印度、被國際自然保護聯盟物種存續委員會的入侵物種專家小組(ISSG)列為世界百大外來入侵種的煙草粉蝨(Bemisia tabaci)為粉蝨科伯粉蝨屬的害蟲,在全世界幾乎都可以看到牠的蹤跡(溫帶較少)。這種害蟲除了本身會吸食韌皮部的汁液、造成葉片上出現壞死斑點,在葉片上留下分泌物(honeydew)、引發黴菌感染,多種病毒也以牠為媒介。由於這種害蟲對許多農藥都產生了抵抗性,如何防治成為一個相當頭痛的課題。

過去的研究發現,與一般的害蟲不同的,煙草粉蝨在感染植物後,並不會啟動茉莉酸途徑,反而是啟動水楊酸途徑。可能是由於水楊酸途徑的啟動,造成植物將有限的資源朝向防禦病害的方向布置,使得防禦蟲害的能力下降,於是讓植物更容易被煙草粉蝨入侵。

由於植物在被病菌/蟲入侵之後,會釋放出稱為HIPV(Herbivore-induced plant volatiles)的揮發性物質,這些HIPV會透過空氣散佈到附近的植物,使附近的植物「理解」到左鄰右舍發生了什麼事並進行必要的防禦工事;科學家們便想知道:煙草粉蝨是否有能力讓植物釋放錯誤的信息,造成接收到信息的植物們判斷錯誤,從而讓它們更容易被感染呢?是否在啟動水楊酸途徑的同時,也的確抑制了茉莉酸途徑,使得植物們更容易被煙草粉蝨入侵?被煙草粉蝨入侵的植物,釋放出來的信息內容,是否與其他蟲害入侵後釋放的信息相似,或僅有效果相似而內容不同?

首先,研究團隊先確認:煙草粉蝨所釋放的HIPV是否真的對感染有幫助。結果發現,暴露在被煙草粉蝨感染植物釋放的HIPV的植物,的確更容易被煙草粉蝨感染。雖然產卵數沒有增加,但實驗組的煙草粉蝨若蟲發育得更快、更早進入四齡若蟲階段。

接著研究團隊將植物(番茄)先暴露在未受感染植物或受煙草粉蝨感染植物所釋放的HIPV下24小時,再讓煙草粉蝨感染它們,接著測量茉莉酸或水楊酸的分泌,以及相關途徑基因的表現。結果發現:先暴露在未受感染植物的HIPV組(控制組),被煙草粉蝨感染後茉莉酸的分泌明顯上升;可是先暴露在受煙草粉蝨感染的HIPV組(實驗組),茉莉酸分泌只有控制組的一半。而水楊酸的分泌剛好相反,實驗組水楊酸分泌大為上升,控制組則看不出差別。相關途徑基因的表現也顯示:實驗組在受到感染後,啟動的是水楊酸途徑而非茉莉酸途徑。但是,當研究團隊以另一種害蟲—甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)進行實驗時,啟動的是茉莉酸途徑而非水楊酸途徑;且先暴露在受甜菜夜蛾感染植物所釋放的HIPV的植物,在受到煙草粉蝨感染時,所啟動的也是茉莉酸途徑。有意思的是,煙草粉蝨在先暴露受甜菜夜蛾感染植物所釋放的HIPV的植物上發育的比較差,顯示了啟動茉莉酸途徑才是正確的抗蟲防禦。

研究團隊接著分析植物在被不同的病蟲害入侵時釋放的HIPV內容。分析後發現,與受假單胞菌屬之Pseudomonas syringae pv. Tomato DC3000以及甜菜夜蛾相比,被煙草粉蝨感染五天的植物所釋放的HIPV中,分泌較高者為單萜類的β-月桂烯(β-myrcene)與ρ-繖花烴(ρ-cymene),以及倍半萜β-石竹烯(β-caryophyllene);而單萜類的(E)-β-羅勒烯((E)-β-ocimene)與一個未知的倍半萜則分泌較少。比較受到假單胞菌屬、甜菜夜蛾、煙草粉蝨感染的三組,研究團隊發現,這三組釋放出來的HIPV組合並不相同。三種不同的感染會引發不同的HIPV釋放,雖然令人感到驚訝,但過去的研究也發現,同樣是啃咬型的害蟲,所引發的基因表現也並不相同(請參考<哇!紋白蝶的幼蟲咬我!>一文)。

接著研究團隊試圖找出不同的化學組合,看看是否能找到主要啟動茉莉酸或水楊酸釋放的化學信息。試驗的結果發現,只有先暴露在β-月桂烯或β-石竹烯的植物,接著被煙草粉蝨感染時,水楊酸釋放量上升、同時水楊酸途徑的基因表現量也提升、若蟲發育得也更好了;也就是說,這兩種萜類可以造成類似被煙草粉蝨感染所產生的反應:啟動錯誤的防禦途徑,讓植物更容易被感染。

這篇研究證實了煙草粉蝨在感染植物時,會讓植物釋放出錯誤的信息,使附近的植物啟動錯誤的防禦途徑(應該要啟動茉莉酸途徑,卻啟動了水楊酸途徑),同時也抑制了正確的防禦途徑,讓植物們反而變得更容易被煙草粉蝨感染。究竟煙草粉蝨是如何讓植物釋放出錯誤的信息的呢?這就有待進一步的研究了。

 

參考文獻:Zhang P.-J. et. al., 2019. Airborne host-plant manipulation by whiteflies via an inducible blend of plant volatiles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.

 

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

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