煙草粉蝨如何流佈
撰文｜葉綠舒
植物雖然不會動，遇到病蟲害的時候還是能作出適當反應：如釋放茉莉酸（JA，jasmonic acid）或水楊酸（SA，salicylic acid）、從而產生相對應的抗病/抗蟲蛋白等等。而分泌茉莉酸所啟動的途徑，主要針對蟲害；水楊酸所啟動的途徑，則是針對病害。
可能是源自於印度、被國際自然保護聯盟物種存續委員會的入侵物種專家小組（ISSG）列為世界百大外來入侵種的煙草粉蝨（Bemisia tabaci）為粉蝨科伯粉蝨屬的害蟲，在全世界幾乎都可以看到牠的蹤跡（溫帶較少）。這種害蟲除了本身會吸食韌皮部的汁液、造成葉片上出現壞死斑點，在葉片上留下分泌物（honeydew）、引發黴菌感染，多種病毒也以牠為媒介。由於這種害蟲對許多農藥都產生了抵抗性，如何防治成為一個相當頭痛的課題。
過去的研究發現，與一般的害蟲不同的，煙草粉蝨在感染植物後，並不會啟動茉莉酸途徑，反而是啟動水楊酸途徑。可能是由於水楊酸途徑的啟動，造成植物將有限的資源朝向防禦病害的方向布置，使得防禦蟲害的能力下降，於是讓植物更容易被煙草粉蝨入侵。
由於植物在被病菌/蟲入侵之後，會釋放出稱為HIPV（Herbivore-induced plant volatiles）的揮發性物質，這些HIPV會透過空氣散佈到附近的植物，使附近的植物「理解」到左鄰右舍發生了什麼事並進行必要的防禦工事；科學家們便想知道：煙草粉蝨是否有能力讓植物釋放錯誤的信息，造成接收到信息的植物們判斷錯誤，從而讓它們更容易被感染呢？是否在啟動水楊酸途徑的同時，也的確抑制了茉莉酸途徑，使得植物們更容易被煙草粉蝨入侵？被煙草粉蝨入侵的植物，釋放出來的信息內容，是否與其他蟲害入侵後釋放的信息相似，或僅有效果相似而內容不同？
首先，研究團隊先確認：煙草粉蝨所釋放的HIPV是否真的對感染有幫助。結果發現，暴露在被煙草粉蝨感染植物釋放的HIPV的植物，的確更容易被煙草粉蝨感染。雖然產卵數沒有增加，但實驗組的煙草粉蝨若蟲發育得更快、更早進入四齡若蟲階段。
接著研究團隊將植物（番茄）先暴露在未受感染植物或受煙草粉蝨感染植物所釋放的HIPV下24小時，再讓煙草粉蝨感染它們，接著測量茉莉酸或水楊酸的分泌，以及相關途徑基因的表現。結果發現：先暴露在未受感染植物的HIPV組（控制組），被煙草粉蝨感染後茉莉酸的分泌明顯上升；可是先暴露在受煙草粉蝨感染的HIPV組（實驗組），茉莉酸分泌只有控制組的一半。而水楊酸的分泌剛好相反，實驗組水楊酸分泌大為上升，控制組則看不出差別。相關途徑基因的表現也顯示：實驗組在受到感染後，啟動的是水楊酸途徑而非茉莉酸途徑。但是，當研究團隊以另一種害蟲—甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）進行實驗時，啟動的是茉莉酸途徑而非水楊酸途徑；且先暴露在受甜菜夜蛾感染植物所釋放的HIPV的植物，在受到煙草粉蝨感染時，所啟動的也是茉莉酸途徑。有意思的是，煙草粉蝨在先暴露受甜菜夜蛾感染植物所釋放的HIPV的植物上發育的比較差，顯示了啟動茉莉酸途徑才是正確的抗蟲防禦。
研究團隊接著分析植物在被不同的病蟲害入侵時釋放的HIPV內容。分析後發現，與受假單胞菌屬之Pseudomonas syringae pv. Tomato DC3000以及甜菜夜蛾相比，被煙草粉蝨感染五天的植物所釋放的HIPV中，分泌較高者為單萜類的β-月桂烯（β-myrcene）與ρ-繖花烴（ρ-cymene），以及倍半萜β-石竹烯（β-caryophyllene）；而單萜類的（E）-β-羅勒烯（（E）-β-ocimene）與一個未知的倍半萜則分泌較少。比較受到假單胞菌屬、甜菜夜蛾、煙草粉蝨感染的三組，研究團隊發現，這三組釋放出來的HIPV組合並不相同。三種不同的感染會引發不同的HIPV釋放，雖然令人感到驚訝，但過去的研究也發現，同樣是啃咬型的害蟲，所引發的基因表現也並不相同（請參考＜哇！紋白蝶的幼蟲咬我！＞一文）。
接著研究團隊試圖找出不同的化學組合，看看是否能找到主要啟動茉莉酸或水楊酸釋放的化學信息。試驗的結果發現，只有先暴露在β-月桂烯或β-石竹烯的植物，接著被煙草粉蝨感染時，水楊酸釋放量上升、同時水楊酸途徑的基因表現量也提升、若蟲發育得也更好了；也就是說，這兩種萜類可以造成類似被煙草粉蝨感染所產生的反應：啟動錯誤的防禦途徑，讓植物更容易被感染。
這篇研究證實了煙草粉蝨在感染植物時，會讓植物釋放出錯誤的信息，使附近的植物啟動錯誤的防禦途徑（應該要啟動茉莉酸途徑，卻啟動了水楊酸途徑），同時也抑制了正確的防禦途徑，讓植物們反而變得更容易被煙草粉蝨感染。究竟煙草粉蝨是如何讓植物釋放出錯誤的信息的呢？這就有待進一步的研究了。
參考文獻：Zhang P.-J. et. al., 2019. Airborne host-plant manipulation by whiteflies via an inducible blend of plant volatiles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.
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作者：葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
