鬚鯨一家親：全基因體分析揭露鬚鯨混血與種化歷史

■根據現行的分類學，鬚鯨這個類群裡總共有 4 科 6 屬 14 種鯨魚，物種之間幾乎都有著頗為明顯的外型或內在形態差異。然而，隨著新的分子遺傳學證據浮上檯面，鬚鯨的分類系統，恐怕在不久的未來又將經歷一波大幅修正。

撰文｜陳瑩

不知道各位讀者們是否還記得，筆者在先前的文章＜鬚鯨的吃相＞ 中提過、那些沒有牙齒的海洋巨獸「鬚鯨」？

在美國南北戰爭打得如火如荼的 1864 年，時任大英博物館動物學部主任的英國皇家院士格雷 (John Edward Gray, 1800–1875)，收到了一組遠從南台灣寄來的鬚鯨骨骼標本，請求鑑定物種。寄件人是當時的英國駐台代表，同樣是知名生物學家的 R. 斯文豪 (Robert Swinhoe, 1836—1877)。

這具擱淺鬚鯨的標本，只包括了部分頭骨、三個頸椎、第一節和其他七個位置不明的脊椎骨，以及八根肋骨 (圖一)。由於這些部分的骨骼在諸多鬚鯨物種之間極為相似，所以就算是鯨豚大師格雷，做這份鑑定工作仍然是困難重重。

隔年，格雷將這具標本命名為斯氏鯨 (Balaenoptera swinhoei)。他認為這具標本應該是鬚鯨屬 (Balaenoptera) 的物種，雖然說有諸多特徵和長須鯨 (Balaenoptera physalus) [註] 非常相似。如果標本齊全的話，應該就能確認其特殊性。1868 年，格雷甚至把斯氏鯨「升級」成獨立一屬的物種 Swinhoia chinesis，就像他在 1846 年時，將大翅鯨從鬚鯨屬中「升級」成為大翅鯨屬 (Megaptera)裡單一物種，Megaptera novaeangliae 一樣。

然而，在一百五十多年後的今年 (2018 年)，一篇發表在海洋哺乳動物學會的期刊「Marine Mammal Science」的論文，以古 DNA 鑑定技術，證實這具現存於英國自然史博物館的斯氏鯨模式標本，其實是一隻大翅鯨，而且是一隻屬於北太平洋最常見的大翅鯨支系，「庫吉拉大翅鯨 (M. n. kuzira)」的鯨魚。

格雷的誤判其實情有可原。除了標本本身不完整以外，最新的研究結果顯示，大翅鯨、長須鯨和其他鬚鯨，在基因結構上頗為相似，而且在過去數百萬年種化過程中，有過一段無法忽視的雜交歷史。

一組由瑞典和德國科學家組成的研究團隊，利用次世代基因定序技術，針對長須鯨、藍鯨、鰮鯨 (亦稱「塞鯨」)、小鬚鯨、大翅鯨和灰鯨等六種鬚鯨的基因體 (genome) 多樣性進行演化親緣分析。過去傳統分子遺傳學的定序方法，僅能對粒線體或細胞核內的特定 DNA 片段進行多樣性解析，在缺乏大量鬚鯨樣本的情況下，分析結果經常像瞎子摸象一樣，無法完整呈現物種的親緣圖譜。現在有了全基因體定序技術，即使每個種類的鯨魚數量不多，透過大規模比對不同鯨種的基因相似性，也已經足夠解決物種之間演化歷史這個層級的科學問題。

透過分析超過三萬四千個基因體片段，研究人員結果發現，在傳統形態學分類中，總是和藍鯨、鰮鯨、小鬚鯨歸為同屬的長須鯨，其實和被歸類為獨立屬的大翅鯨和灰鯨，有著比較相似的基因圖譜。此外，小鬚鯨的基因也沒有和藍鯨、鰮鯨等「同屬物種」比較相似；其中的基因差異，甚至大於大翅鯨與藍鯨「異屬物種」之間的差別 (圖二)。也就是說，現行根據解剖形態學特徵的分類方法，似乎無法反映鬚鯨的演化歷史。如果以基因體的資料為依歸，那麼除了小鬚鯨之外，其他的鬚鯨應該大致可以歸為「藍鯨/鰮鯨」、「長須鯨/大翅鯨」以及「灰鯨」三大類群。

同樣是使用基因體資料，研究人員推估，鬚鯨們大概是在距今 10.5—7.5 百萬年前開始快速輻射種化，原因也許和當時地球洋流改變有關。不過，在鬚鯨種化的過程中 (直到今日)，一直有著異種混血的現象。特別是藍鯨——堪稱是鬚鯨界的混血天王/天后——幾乎和其他五個物種都有過一段雜交的歷史。這樣說來，日前冰島捕鯨人抓到一隻藍鯨和長須鯨混血鯨魚、在鯨豚保育圈裡鬧得沸沸揚揚的事件，似乎也沒有那麼奇怪了。

研究人員認為，不同演化支系的鯨魚能夠在頻繁雜交中各自演化成自成一格的物種，顯示同域演化 (sympatric evolution) 這個種化模式，也許在缺乏明顯地理屏障的海洋環境中頗為重要。

這項研究發表於今年四月出刊的開放期刊「Science Adavances」。

可惜的是，這項研究中並沒有包括一些主要出現在印度-太平洋地區的鬚鯨，像是布氏鯨、大村鯨 (角島鯨) 等等種類。雖然說先前的形態學和早期的分子遺傳研究顯示，布氏鯨和大村鯨可能與鰮鯨有著親近的血緣關係，因此極有可能也和藍鯨是屬於同一個類群。但是是否真是如此，大概還是需要更精緻的分析資料支持。

註：當時的長須鯨是獨立於長須鯨屬 (Physalus) 之下的物種，今日則和其他多數的鬚鯨一樣，屬於鬚鯨屬 (Balaenoptera) 的物種。是說長須鯨屬這個分類群，其實也是格雷創立的。

參考資料:

1. Árnason, Ú., Lammers, F., Kumar, V., Nilsson, M. A., & Janke, A. (2018). Whole-genome sequencing of the blue whale and other rorquals finds signatures for introgressive gene flow. Science Advances, 4(4), eaap9873.
2. Archer, F., Robertson, K., Sabin, R., & Brownell, R. L. (2018). Taxonomic status of a “finner whale”(Balaenoptera swinhoei Gray, 1865) from southern Taiwan. Marine Mammal Science. https://doi.org/10.1111/mms.12496
3. Gray, J. E. (1865). XVII.—Notice of a new Finner Whale from Formosa. Annals and Magazine of Natural History, 16:93, 148-148, DOI: 10.1080/00222936508679398
4. Gray, J. E. (1866). Catalogue of seals and whales in the British Museum (Vol. 1). Order of the Trustees.
5. McGrath, M. (2018). Whale killing: DNA shows Iceland whale was rare hybrid. BBC News, 20 July 2018. https://www.bbc.com/news/science-environment-44809115. <accessed on 12 October 2018>
6. Sasaki, T., Nikaido, M., Wada, S., Yamada, T. K., Cao, Y., Hasegawa, M., & Okada, N. (2006). Balaenoptera omurai is a newly discovered baleen whale that represents an ancient evolutionary lineage. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(1), 40-52.

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作者：陳瑩　台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題，新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。