鬚鯨的吃相
■那些沒有牙齒的重量級海洋巨獸，究竟是靠什麼吃飯的呢？
撰文｜陳瑩
筆者早先前的文章＜鯨豚嘴裡的大哉問＞裡，曾經提過有一群稱為「鬚鯨 (baleen whales; Mysticeti)」的鯨豚牙齒全數退化，和穿山甲、食蟻獸一樣，是哺乳類動物裡少見的無齒之徒。沒有牙齒的鬚鯨，靠的是在嘴裡緊挨著上顎邊緣、有條有理一片片平行排列著的鯨鬚板 (baleen plates)，篩濾水中的小魚小蝦進食維生。然而，不同種類鯨魚的鯨鬚板，在形態上有著或多或少的差別。而這些差別，通常正好反應出各種鯨魚在捕捉小魚小蝦時各異的採食策略。
譬如說，泳速緩慢的露脊鯨 (Eubalaena spp.) 和弓頭鯨 (Balaena mysticetus)，主要以也沒什麼泳速可言的無脊椎浮游動物為食。 這一類的鯨魚，有著窄長弓形的上顎，長如掃把的鯨鬚板 (圖一)，和一個強而有力的舌頭。覓食的時候活像台漂浮在海面的移動濾水器，用張合幅度不大的嘴開開合合將混雜著浮游小蝦的海水含進口中，再用舌頭將海水透過鯨鬚板濾掉，把好吃的小蝦留在嘴裡 (影片1)。而另一群成員包括藍鯨 (Balaenoptera musculus)、鰮鯨 (Balaenoptera borealis)、大翅鯨 (Megaptera novaeangliae)、小鬚鯨 (Balaenoptera acutorostrata) 等等，統稱為「rorquals」的鬚鯨們，則具有泳速快、具有多條喉腹摺 (throat grooves) ，以及短如牙刷的鯨鬚板(圖二) 等等特色。這一類的鯨魚在覓食的時候，靠的是一口氣衝向由龐大數量的沙丁魚或磷蝦聚集而成的「食餌團塊」，突然張開大嘴讓食餌團沒有逃離的機會、只能認命地連同海水一同灌入喉腹摺展開後形成的巨大收納袋裡，然後再用他們短短的鯨鬚板，慢慢濾掉嘴裡的海水，吃掉進到嘴裡的魚蝦 (影片2)。
影片1: 露脊鯨覓食的樣子。
影片2: 鰮鯨(塞鯨)覓食的樣子。
鯨鬚板的材質主要是角質 (keratin)，和牛馬的蹄、人類的指甲頭髮基本上沒有太大的差別。鯨鬚板和皮膚、肌肉等等其他動物身體的軟組織一樣，在鯨魚死後，很快就會被微生物分解。因此，古生物學家往往只能靠著變成化石保存下來的骨骼特徵，對比現生物種身上的特色，拼湊推測古代鬚鯨食性生態。至於古鬚鯨的鯨鬚板究竟是長是短，是多是少，具有怎樣的功能，長久以來因為缺乏實物標本的緣故，一直是個未解之謎。
然而，近年來數具自秘魯伊卡區 (Ica District) 出土的鯨鬚化石標本，為解開這個謎團帶來一絲曙光。託當地當時沙土偏鹼性的化學性質及質地鬆軟等特性之福，在天時地利共同作用之下，促成此地部分鯨魚屍體的鯨鬚板得以快速磷酸鹽化 (phosphatisation)，變成化石，得以近乎完整地保存下來。
一個由澳洲、比利時、義大利、荷蘭和秘魯科學家所組成的研究團隊，於2017年五月的「解剖學期刊 (Journal of Anatomy) 」上，發表了他們分析其中一具珍貴標本的研究成果。他們研究的那具鯨鬚化石，來自於一隻生活在距今約 640－760 萬年前晚中新世 (Late Miocene) 的成年皮斯科鬚鯨 (Piscobalaena nana) 的右側上顎 (圖三)。化石標本顯示，這隻古鬚鯨右側的鯨鬚板有 54 片，長度相對短，而且只長在口腔中後段部分。鯨鬚板的密度大概是每公分 2 片，和現生鯨種中的小露脊鯨 (Caperea marginata)，小鬚鯨及北極鯨相近。組成鯨鬚板的鯨鬚小管 (tubules) 的密度則是每公分約 80－100 條、小管直徑約 0.1－0.13 釐米，和現生的小露脊鯨、弓頭鯨近似。研究人員認為，由於鯨鬚小管的結構比鯨鬚板還要強壯耐壓，所以這部分測量的形質數據，應該比較具有參考價值。
綜合這些特徵，研究人員推測皮斯科鬚鯨也許和現生的小露脊鯨、露脊鯨、弓頭鯨一樣，以濾食小型無脊椎浮游動物維生。然而相較於這些現生種類，皮斯科鬚鯨的鯨鬚似乎有點太短，濾食效率恐怕不好，所以濾食也許不是皮斯科鬚鯨主要的進食方式。再從頭骨結構來看，皮斯科鬚鯨的吻部開闔幅度似乎相當有限，沒有像藍鯨或大翅鯨那樣可以配合大幅開口閉口的骨骼構造，反倒有著諸多配合「吸食」行為的特徵。在現生的鬚鯨當中，只有灰鯨 (Eschrichtius robustus) 採用吸食的方式覓食。灰鯨主要以吸取海底泥沙篩食藏身其中的甲殼類動物維生 (影片3)，所以可想見其外形和骨骼等諸多身體構造在配合高度特化食性的演化歷程下，已和其他「典型」的大洋型鬚鯨大不相同，其鯨鬚構造也和皮斯科鬚鯨大不相同。因此，相對於灰鯨間斷式、主戰場在海底的採食方式，研究人員認為，皮斯科鬚鯨採用的應該是不間斷的吸食，主要利用的是某個現生鬚鯨們已完全退出的生態區位 (ecological niche)。
影片3: 灰鯨覓食的樣子 (1分50秒處開始)
值得附帶一提的是，根據現有的化石證據推測，那些生活在距今三千多萬年前，牙齒還沒退化的鬚鯨老祖宗們，似乎也是以吸食為主要的進食方式。考量到鬚鯨的姐妹類群—齒鯨 (toothed whales; Odontoceti) 之中，慣用吸食方式採食的種類的牙齒形態，像是各種喙鯨 (beaked whales; family Ziphiidae)、抹香鯨 (Physeter macrocephalus)、瑞氏海豚 (Grampus griseus) 等等，都有著不等程度的退化跡象，似乎暗示著吸食行為和牙齒退化之間曖昧的關聯性。無論如何，牙齒從有到無，鯨鬚從無中生有，攝食行為從吸食轉為篩食/濾食，鬚鯨吃相的演化，是不是很有趣呢？
參考資料：
- Gioncada A, Collareta A, Gariboldi K, et al. (2016) Inside baleen: Exceptional microstructure preservation in a late Miocene whale skeleton from Peru. Geology, 44, 839-842.
- Lambert O, Martínez-Cáceres M, Bianucci G, et al. (2017) Earliest Mysticete from the Late Eocene of Peru Sheds New Light on the Origin of Baleen Whales. Current Biology, 27, 1535–1541.
- Marx FG, Tsai CH, Fordyce RE (2015) A new early Oligocene toothed ‘baleen’ whale (Mysticeti: Aetiocetidae) from western North America: one of the oldest and the smallest. Royal Society Open Science, 2, 150476.
- Marx FG, Collareta A, Gioncada A, et al. (2017) How whales used to filter: exceptionally preserved baleen in a Miocene cetotheriid. Journal of Anatomy. DOI: 10.1111/joa.12622.
--
作者：陳瑩 台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為成功大學生命科學系專案博士後助理研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題，現在轉向研究蝙蝠與其寄生蟲之間的愛恨情仇。
