熱帶森林的多樣性為何較高？
撰文｜黃貞祥
在婆羅洲，單單半平方公里森林裡就有1,175種樹，比起歐洲、北美和亞洲所有溫帶森林中加總起來的1,166種多出許多。如此多的樹種在熱帶地區的小地區中如何共存？
要共存，物種個體間必須彼此有差異，同一物種的兩個個體需要分享更多需求，因此與不同物種的兩個個體相比，具有更大的負面影響。簡單說就是同種個體之間的競爭要比異種個體之間的大，因為同種個體之間需要的資源重疊。這樣可以防止任何一個物種成為強勢主導，因為那樣會讓周遭鄰居都成了爭奪相同資源的競爭者。而稀有物種會因為有越來越多不同資源需求的鄰居反能存活下來。
瞭解這種多樣性現象需要掌握大空間尺度上產生生物多樣性的過程，包括種化、滅絕和遷移，以及允許多個物種在社區內共存的過程。各種演化過程可能會在熱帶而非溫帶環境中提高物種形成率或降低滅絕率，從而在熱帶地區產生更大的區域多樣性。
但是，在特定的森林裡，這種多樣性在當地如何維持？美國威斯康辛大學麥迪遜分校的生態學家Jacob Usinowicz、國立東華大學的張楊家豪、陳毓昀、孫義方及以東海大學林宜靜等人，挑戰了這個長期以來對生物學家困惑的問題：為什麼熱帶地區有這麼多的物種？他們根據十個長期森林監測點的資料發現，熱帶森林中物種因共存得到促進，因為物種對自身物種成員的競爭影響比對其他物種成員的競爭過程更劇烈。這個發現發表在《自然》（Nature）上。
他們整合了來自赤道附近至北緯65°的阿拉斯加州的十個森林，種子生產和幼苗生存的年度資料，包含對一個物種種群的年度「添入」（recruitment）估計。他們發現赤道附近的森林中，不同樹種之間的苗期添入時間的同步狀況比靠近極地的森林少。北方的樹木比熱帶森林的樹木生長季節短，生長季節長度的這種緯度差異，使得熱帶樹種在種子生產和幼苗添必的時間上與在溫帶或北方條件下生長的物種相較之下而有所不同。
為什麼這可能促進熱帶地區的物種共存？根據生態學理論，導致物種與其他物種個體競爭更加強烈的任何因素，都會影響物種共存，因為一個物種會限制同種數量增長，更甚於異種數量的增長。
森林之間種子生產時間的不同步，可能會影響物種間物種與種間幼苗競爭與生存的強度。在生長季節短的森林中，每個物種必須在同一時間生產和分散其種子，所以幼苗將與許多其他物種的幼苗競爭光和養份。然而，如果生長季節長，物種在不同時期產生和分佈種子，那麼幼苗之間的競爭性相互作用將集中在同一物種的個體之間。此外，如果種子生產的年度變化明顯，大量種子生產的年份，種內幼苗競爭，在不同步生產的物種中，會比同步生產的物種來得強烈。
許多機制導致了這一結果。問題是已知所有促進物種共存的機制，似乎在所有緯度都具有類似的效應。他們提供的證據顯示，熱帶地區物種的穩定共存機制更強，在高緯度地區該穩定性則較弱。這種機制被稱為「儲存效應」（storage effect），適用於具有經常繁殖和長壽命的人類等物種，不同物種的生殖有好年或壞年，如果族群的生殖機會是長期儲存在長壽的成年個體中，好年的成功生殖就能抵消掉壞年的不利負面影響。
為了測試在十個森林中觀察到的添入時間變化，是否足以增加低緯度地區物種共存的可能性，他們把物種添入資料納入森林動態的數學模型。他們發現，存儲效應促進物種共存的潛力，從赤道往北的每個緯度，就下降了0.25％。而氣候緯度變化則是這一影響的關鍵。因此，在較低緯度地區，樹種共存可能會增強，因為幼苗期的種內競爭較強。
美國密西根州立大學的Gary G. Mittelbach表示，他們的發現令人振奮，並指出另一個最近對森林樹木的研究也發現，種內與種間相互作用的強度，透過不同的生態機制而有緯度變化。在農委會林業試驗所的張勵婉、東海大學的江智民、國立台灣大學的謝長富和國立東華大學的孫義方等人參與的一項發表於《科學》（Science）的大型跨國研究中，分析了世界各地的24個林地發現，單個森林樹苗的生長和生存，受到同一物種相鄰樹木密度的負面影響，比異種樹木的還強。
此外，熱帶森林中的稀有物種的這種負面密度現象，比溫帶森林中的稀有物種更強，這也是促進熱帶物種共存的一個因素。這些研究提供了證據，顯示生態機制可以促進熱帶樹木的高度多樣性，因為熱帶森林物種比溫帶的物種，更強地自我限制了同種族群。
參考文獻：
- Smithsonian Tropical Research Institute. "Species abundance: Winter restricts innovation: A new model for tropical plant biodiversity is based on the 'storage effect'." ScienceDaily. ScienceDaily, 20 September 2017.
- Jacob Usinowicz, Chia-Hao Chang-Yang, Yu-Yun Chen, James S. Clark, Christine Fletcher, Nancy C. Garwood, Zhanqing Hao, Jill Johnstone, Yiching Lin, Margaret R. Metz, Takashi Masaki, Tohru Nakashizuka, I-Fang Sun, Renato Valencia, Yunyun Wang, Jess K. Zimmerman, Anthony R. Ives, S. Joseph Wright. Temporal coexistence mechanisms contribute to the latitudinal gradient in forest diversity. Nature 550, 105-108 (05 October 2017); DOI: 10.1038/nature24038
- Gary G. Mittelbach. Ecology: A matter of time for tropical diversity. Nature 550, 51–52 (05 October 2017); DOI: 10.1038/nature24142
- Joseph A. LaManna, et al. Plant diversity increases with the strength of negative density dependence at the global scale. Science 356, 1389-1392 (30 Jun 2017); DOI: 10.1126/science.aam5678
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作者：黃貞祥 現任教於國立清華大學分子與細胞生物研究所暨生命科學系，
