【週四植物秀】回不去的陸生植物

撰文｜葉綠舒

提到海藻，你我大概免不了會想到紫菜、昆布之類。紫菜是兩種海藻（Nori，Pyropia yezoensis 與 P. tenera），而昆布則是褐藻門海帶屬的海藻。誰會想到大葉藻（common eelgrass，Zostera marina）呢？

雖然大葉藻不能吃，但它本來卻是貨真價實的陸生植物。大葉藻是澤瀉目（Alismatales）的單子葉水生種子植物，分佈於北太平洋與北大西洋的淺海中。葉片有窄而長的葉子，大約是1.2公分寬、長可達一公尺。植物雌雄同株但異花。

被子植物大約在一億六千萬年前出現在地球上，它們原來都是陸生植物；但是不知為何，大葉藻選擇了回歸海洋。

當初由海裡跑到陸地上，陸生植物需要演化出全新的機制來適應陸地生活：如氣孔的產生、保護自己不乾死渴死/不受UV灼傷、水分運輸的機制、由陽光中找到更好的能量來源的能力、甚至還開始製造一些氣體分子來互相聯絡/招蜂引蝶/招徠打手等；當植物回歸海洋時，這些陸生植物特有的機制，是否會隨之消失呢？

結合了歐美的幾個頂尖的國家團隊，針對大葉藻以及紫萍（Spirodela polyrhiza）的基因體進行定序與比較，發現大葉藻在回歸海洋的過程中，失去了整組氣孔分化所需的基因；另外，與紫外光防護有關的基因也不見了。

由於只有少量的短波紫外光可以透過海水，因此失去紫外光防護的基因也是相當合理的；不過，大葉藻還失去了光敏素（phytochrome）喔！為什麼大葉藻不需要光敏素呢？原來，能透過海水的紅光與紅外光並不多，所以保留用來偵測它們的光敏素，好像意義也不大。不過，光系統I與II還是與陸生植物的相似，但是與光系統II合作的捕光複合體B族蛋白（LHCB）的數目變多了，推測應該是為了提升在低光度下的光能吸收效率。

對於淹沒在水下的植物，當然不需要氣孔來進行氣體交換；所以大葉藻就跟氣孔說「莎呦娜啦」啦！少了氣孔，接著有一些基因就可以跟著丟了！什麼基因呢？產生乙烯（ethylene）的基因、還有產生萜類（terpenes）的基因也不見了；想想也是很合理，既然都沒有氣孔了，產生氣體的賀爾蒙是要從哪裡釋放呢？而萜類則包含了許多具有揮發性的化合物，植物合成它們來發散香味，吸引授粉的昆蟲等等；既然都已經成了水生植物了，也不會有昆蟲來採蜜授粉，當然就不需要合成萜類了。相比於水稻有五十個合成萜類的基因，大葉藻只退化到剩兩個。

少了氣孔，除了不用合成氣體分子以外，還有意外的收穫，就是不再會有「病從口入」的問題了。陸生植物為了吸收大氣中的二氧化碳演化出了氣孔，但病原也得以由這些氣孔長驅直入。如今少了氣孔，病原菌沒那麼容易跑進來，負責抵禦外敵的防衛基因們，當然也可以裁員囉；以其中一類稱為NBS_LRR的基因為例，大葉藻只有44個，而紫萍有89個，其他陸生植物則有100-300個，就可以看出「病從口入」的威力了。

生活在陸地上要能耐乾，所以陸生植物都有角質（cutin）。生活在海水裡，到處都是水，是不是就不用擔心了呢？雖然到處都是水，但是海水含有3.5%的鹽，所以生活在海水裡不僅要防止脫水，還一定要能耐鹽；科學家們發現大葉藻有抗鹽的質子幫浦，細胞壁的果膠（pectin）甲基化程度降低、硫酸化多醣增加，這些都是大型海藻的生理特徵，使大葉藻更能適應海中環境、能夠耐鹽並避免脫水。

澤瀉目的水生植物的花粉都有外壁（exine），不過大葉藻的花粉卻沒有。或許是因為完全淹沒在水中的關係嗎？不過花粉沒有外壁是海藻共同的特徵。由於大葉藻的花已經退化到很簡單的型態（只有雄蕊與雌蕊），研究團隊也發現它的MADS-box基因已經減少到剩下50個。

大葉藻雖然不能吃（不好吃？）但是它提供了海中生物棲息的地方，也協助固碳、防止海岸侵蝕。在北太平洋與北大西洋，大葉藻生長的面積共有20萬平方公里，大約只比三分之一個法國小一點，有五個半台灣那麼大呢！在挪威，大葉藻會被拿來餵牛；筆者讀過當年住在格陵蘭的維京人（與挪威人同源）會用海藻餵牛，不知道是否都是同一種海藻呢？

從基因體的資料可以看到，生物改變自己來適應環境的能力真的很強；地球上所有的生物，大概只有人會改變環境來適應自己吧？

參考文獻：
1. Yves Van de Peer et. al. The genome of the seagrass Zostera marina reveals angiosperm adaptation to the sea. Nature, 2016; DOI: 10.1038/nature16548
2. Alm, T. 2003. On the uses of Zostera marina, mainly in Norway. Economic Botany 57:4 640-45

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。