會數數的捕蠅草
■捕蠅草（Venus flytrap，Dionaea muscipula）會數數，你相信嗎？
撰文｜葉綠舒
從先前的研究可知，在30秒之內連續碰兩下捕蠅草葉片內側的感覺毛（sensory hair），而且這兩下都要能夠引發捕蠅草產生動作電位（action potential，AP），這時捕蠅草就會在小於1秒的時間內把它的「蟲夾」（葉片）關起來。
只數兩下？真的很性急耶！不過，關起來以後，捕蠅草是否馬上就開始分泌消化液呢？由來自歐洲與澳洲的科學家們所組成的研究團隊，想要知道捕蠅草數完「一、二！」以後的故事，於是他們進行了一連串實驗。
在「蟲夾」關閉後，捕蠅草便會開始製造茉莉酸（jasmonate，JA）；茉莉酸接著與它的受器COI1-JAZ1結合，接著JAZ1便會被泛素化（ubiquitination），然後分解。但是，JAZ1的泛素化與分解，會使它的表現量上昇。
有意思的是，頭兩個動作電位發生時，JAZ1與COI1的表現量維持不變，這時候茉莉酸的分泌也還沒有開始；接下來的動作電位的出現（代表被抓到的昆蟲持續掙扎），造成茉莉酸的分泌開始上昇，於是JAZ1與COI1的表現量也開始出現變化──JAZ1表現量上昇而COI1下降。
到第五個動作電位出現時，JAZ1的表現量到達最高峰（為一開始的5.5倍），這時候腺細胞內的鈣離子濃度開始上昇，接著包括幾丁質酶（chitinase）在內的許多水解酶（hydrolase）便會開始分泌了。
要產生動作電位，需要在短時間內把大量的離子運出/運入細胞。由於吃肉的生物常會從肉食中取得所需要的鈉離子，研究團隊對於捕蠅草是否會由它們吃的肉裡面取得鈉離子感到非常好奇，於是他們用飼料（內含的鈉離子較容易定量）來餵食捕蠅草。當然，用飼料餵食還是不能忘記要去刺激一下捕蠅草的葉片的。
結果發現，在餵食後6小時，捕蠅草細胞內的鈉離子濃度開始上昇，到12-24小時到達高峰並繼續維持2-3天。由於只有葉片的細胞呈現鈉離子濃度上昇的現象，這也顯示了捕蠅草的確會吸收獵物的鈉離子。
為了進一步證明捕蠅草的確會吸收鈉離子，研究團隊分析了捕蠅草的鈉離子通道蛋白DmHKT1。結果研究團隊發現，從零到第三個動作電位發生之間，DmHKT1的表現量都沒有變化；但是在第五個動作電位（又是第五個！）發生後，DmHKT1的表現量開始上昇，並於四小時候達到最高，可達原來的60倍。同時也發現，DmHKT1的表現受到JA的調節。這顯示了捕蠅草雖然是植物，但是吃肉的植物與吃肉的動物一樣，會吸收獵物的鈉離子來作為產生動作電位使用。不只是鈉離子，研究團隊還發現捕蠅草可能還會吸收獵物的銨離子（NH4+）與鉀離子（K+）喔！
所以，當蟲兒降落在捕蠅草的葉片內部時，若只碰一下、或是只有輕輕的碰幾下感覺毛，捕蠅草是不會關門的。在捕蠅草被碰了第一下以後，只要30秒內它的感覺毛又被用力碰了一下，這時候捕蠅草便迅速地將葉片關上。接著若真的抓到蟲了，蟲兒當然會開始用力掙扎，於是......
「三、四、五！」
腺細胞內的鈣離子濃度上昇、茉莉酸受器基因JAZ1表現量上昇、水解酶大量分泌、鈉離子通道基因DmHKT1表現量也上昇，隨著葉片關得越來越緊，形成一個如胃（「綠胃」，green stomach）的構造，等到蟲兒被消化殆盡後，葉片才會打開，讓蟲兒的殘渣掉出來。
所以，捕蠅草真的會數數喔！不過，捕蠅草的數法是：
「一，二！三，四，五！！！」
參考文獻：Böhm et. al.,The Venus Flytrap Dionaea muscipula Counts Prey-Induced Action Potentials to Induce Sodium Uptake Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.11.057
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作者：葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
