【植物奧妙】葉綠體網絡幫助植物抵抗外敵

葉綠體的基質絲(stromules)。圖片來源:JEB
葉綠體的基質絲(stromules)。圖片來源:JEB

撰文|葉綠舒

就如粒線體(mitocondria)一樣,植物細胞中的葉綠體(chloroplast)也並非是一顆顆互不相連的。早在1944年便已經發現,葉綠體之間存在著稱為基質絲(stromules)的構造。過去觀察到基質絲在植物的根部與真菌共生時、澱粉粒形成時、以及生物或非生物性的壓力出現時都會產生,但究竟基質絲的功能為何?科學家們曾經發現植物質體(plastids,包括葉綠體等所有植物的半自律胞器的總稱)之間似乎可以透過基質絲進行物質交換,但這被認為並非基質絲的主要功能。

最近,加大戴維斯分校(University of California,Davis)的研究團隊發現,原來葉綠體的基質絲,在植物細胞被病菌或病毒入侵時,可以通風報信,將自己產生的過氧化氫等前凋亡信號(pro-PCD signal)送到細胞核,而包括過氧化氫(H2O2)與水楊酸(salicylic acid,SA),都會引發葉綠體產生更多的基質絲。

當植物受到病原體(病菌/病毒)入侵時,通常會產生所謂的HR反應(Hypersensitive response)。HR反應指得是在病灶周圍的細胞全部死亡的現象,如此一來,由於病原體無法感染死亡的細胞,也就無法繼續感染更多的植物組織(楚留香說:死人是不會說話的。筆者曰:死細胞是無法被感染的。)。HR反應中的細胞死亡,類似於動物細胞中的細胞凋亡,但在植物中的細胞凋亡稱為PCD(programmed cell death),且並非如動物由粒線體啟動,而是由葉綠體啟動的。

植物的葉綠體在病原入侵時,會產生包括過氧化氫、水楊酸、一氧化氮以及超氧化物(O2-)。除了葉綠體以外,植物的細胞膜也會產生自由基(過氧化氫與超氧化物)。不過,葉綠體在植物的PCD中似乎是擔任了主要的角色。

因此,研究團隊對於葉綠體的基質絲,究竟是否在植物的HR反應中擔任一角產生了興趣。於是,他們將病菌或病毒的蛋白在植物細胞中表現,發現不論是病菌或病毒的蛋白,都可以引發基質絲的產生。

由於這些病原體的蛋白質會引發植物細胞產生前凋亡信號,於是研究團隊進一步測試,在沒有這些蛋白時,若只是加入過氧化氫或水楊酸時,是否會引發基質絲的產生?結果是,只要加入過氧化氫或水楊酸,葉綠體們就會產生基質絲。

顯微鏡下的觀察發現,在病原體蛋白或前凋亡信號存在時,葉綠體所產生的大量的基質絲圍繞著細胞核;甚至可以觀察到葉綠體團團圍住細胞核的狀況。不過,雖然細胞核周圍被葉綠體或基質絲包圍,但似乎並沒有發生核膜與葉綠體外膜融合的現象,細胞核與葉綠體可能只是藉著細胞骨架來進行互動。研究團隊同時也觀察到,葉綠體會將產生的過氧化氫經由基質絲運送到細胞核中。

有意思的是,當研究團隊把位於葉綠體外膜的蛋白質CHUP1基因剔除後,chup1突變株的葉綠體不斷地產生基質絲,而且它的PCD也增強了。

整體看來,葉綠體在植物細胞受到外敵入侵時,似乎擔任了通風報信者的角色。葉綠體先產生了前凋亡信號後,接著將這個信號(經由基質絲)傳送給細胞核,然後細胞核與葉綠體之間產生了一個正回饋的循環,使葉綠體產生更多的過氧化氫與水楊酸,最後使細胞走向死亡一途。但是中間還有太多的未知:例如CHUP蛋白究竟擔任什麼角色?以及另一個葉綠體蛋白NRIP1,在植物啟動HR反應時,它會出現在細胞核中,它的角色又是什麼?這些都需要後續的研究釐清。

參考文獻:
Caplan et al., Chloroplast Stromules Function during Innate Immunity, Developmental Cell (2015), http://dx.doi.org/ 10.1016/j.devcel.2015.05.011

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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