【海洋生態】鯨豚嘴裡的大哉問

圖一:法國巴黎古生物學與比較解剖學博物館(Galerie de paléontologie et d'anatomie comparée)一樓主展廳內的鯨豚骨骼標本們。畫面正中央是一隻抹香鯨(只有下顎有多數對牙齒),抹香鯨後方是一隻鬚鯨(沒有牙齒),抹香鯨的左方是一隻喙鯨(只有下顎前端有一對牙齒)。抹香鯨右方是法國著名比較解剖學家Georges Cuvier的雕像。(圖片來源:筆者本人)
圖一:法國巴黎古生物學與比較解剖學博物館(Galerie de paléontologie et d'anatomie comparée)一樓主展廳內的鯨豚骨骼標本們。畫面正中央是一隻抹香鯨(只有下顎有多數對牙齒),抹香鯨後方是一隻鬚鯨(沒有牙齒),抹香鯨的左方是一隻喙鯨(只有下顎前端有一對牙齒)。抹香鯨右方是法國著名比較解剖學家Georges Cuvier的雕像。(圖片來源:筆者本人)

撰文|陳瑩

筆者在先前一篇文章<鰭貌不揚-鯨豚胸鰭的祕密>裡,提到鯨豚指節的數目不管是同種還是異種間都有著明顯的變異性。讀者們如果碰巧有機會一遊博物館,是否有因此特別注意鯨豚的骨骼標本呢?在觀察鯨豚胸鰭骨骼的時候,是否同時也察覺到不同種類鯨豚的牙齒數目,好像也有著類似的變異性呢?如果再看得更仔細些,有沒有覺得海豚的牙齒形狀,和我們人類,或是展場中其他陸生哺乳動物,好像有點不大一樣呢?

現生鯨豚的牙齒特色
大部份的胎生哺乳動物,都擁有門齒、犬齒、前臼齒和臼齒等四種類型牙齒,這樣的特徵稱為「異型齒」(heterodonty)。食蟻獸和鯨豚是僅有的兩個不具異型齒特徵的胎生哺乳動物類群。食蟻獸和鯨豚類群裡的「鬚鯨」(Mysticeti, 像藍鯨、大翅鯨一類透過鯨鬚板濾食的鯨種),因為牙齒已全部退化,所以當然沒有不同類型牙齒的區別。然而,鯨豚類群裡的仍然保有牙齒,在分類學上稱為「齒鯨」(Odontoceti)的朋友們(像是抹香鯨、虎鯨、瓶鼻海豚),一樣沒有異型齒的特徵。在齒鯨嘴裡所有牙齒形狀都長一樣這款形態特色,被稱為「同型齒」(homodonty)。

此外,在胎生哺乳動物裡,雖然各種類型牙齒的數目會因物種而有所不同,仍有不少類群都保有「單側三顆門齒、一顆犬齒、四顆前臼齒、三顆臼齒」的原始牙齒序列模式,而且相同類群內動物的牙齒數目變異並不大。沒有牙齒的食蟻獸和鬚鯨就不提了,在不同種類的齒鯨之間牙齒的數目卻有著高度的差異性-有的可以少到像柏氏中喙鯨一樣只有一對長在下顎的牙齒,也可以多到像長吻真海豚,光是單側牙床就長滿高達67顆的尖牙。像真海豚這樣牙齒超多的現象,被稱為「多齒」(polydonty)。而且鯨豚牙齒數目也和胸鰭指節數目一樣,即便是相同種類也有某個程度的變異性。譬如雖然圖鑑裡往往會介紹瑞氏海豚擁有二到七對的牙齒,但生息在台灣海域同種海豚,大多數都只有三到四對牙齒。

圖二:三種哺乳動物牙齒排列比較。A為小家鼠(一顆門齒、三顆臼齒),B是家豬(三顆門齒、一顆犬齒、四顆前臼齒、三顆臼齒。圖為幼年個體所以第三顆臼齒尚未冒出),C是熱帶斑海豚(單側34-48顆牙齒)。圖片來源:Armfield et al. 2013. PeerJ 1:e24.
圖二:三種哺乳動物牙齒排列比較。A為小家鼠(一顆門齒、三顆臼齒),B是家豬(三顆門齒、一顆犬齒、四顆前臼齒、三顆臼齒。圖為幼年個體所以第三顆臼齒尚未冒出),C是熱帶斑海豚(單側34-48顆牙齒)。圖片來源:Armfield et al. 2013. PeerJ 1:e24.

古代鯨豚的牙齒
事實上,被認為是現代鯨豚的老祖宗的古鯨類群(archaeocetes),包括生活在始新世(Eocene,距今5580萬年-3390萬年前)前期陸棲的巴基鯨(pakicetids),中期半水生的原鯨(protocetids)和中後期完全水生的龍王鯨(basilosaurids),還有在漸新世(Oligocene,距今3390萬年-2303萬年前)前期演化出現的現代鬚鯨和齒鯨的先祖,都還保有異型齒的特色。只是越接近現代的種類,異型齒就越不明顯。

一般認為,鯨豚的食性和獵食方式是影響其牙齒演化的關鍵。古生物學家透過微痕分析(microwear analysis)研究古鯨食性,推論出始新世的古鯨,一路從在水岸邊抓小魚小蟹小蚌吃,到涉水在近岸水域覓魚蝦為食,演化到完全水生追捕魚類、頭足類(魷魚、烏賊、章魚一類的軟體動物),甚至海鳥或其他水生哺乳動物果腹。現代鯨豚雖然失去了異型齒的特色,但是不同程度的多齒現象(有些甚至是退化的現象)忠誠地反應出不同種類鯨豚高度特化的食性偏好。明顯的多齒特色多見於需要靠吻部咬定獵物,經常是以魚類或其他水生哺乳動物為主食的鯨種(像虎鯨、瓶鼻海豚);而採用吸食方式進食、比較不依賴牙齒的種類(像以魷魚等軟體動物為主食的喙鯨、瑞氏海豚),牙齒數目就明顯少很多。

有趣的是,也有學者比較了 Indohyus (一種生活在始新世初期,目前所知最接近鯨豚和偶蹄類動物共同祖先的中小型哺乳動物)、古鯨和偶蹄類動物牙齒磨損的模式,發現Indohyus雖然以植物為主食,有著和原始哺乳動物相似的異型齒,但是攝食咬合的方式卻和古鯨比較相似。也就是說,鯨豚的老祖宗嘴巴咬合方式的改變,是先於食性和牙齒形態的轉變,而且因為這個改變,為其後生晚輩開拓了在水域世界生活的無限可能。

圖三:古鯨化石標本。上方為巴基鯨,下方為龍王鯨。圖片來源:Wikimedia Commons.
圖三:古鯨化石標本。上方為巴基鯨,下方為龍王鯨。圖片來源:Wikimedia Commons.

鯨豚同型齒和多齒現象的分子發育機制
過去以小家鼠為實驗模型的研究結果顯示,骨形態發生蛋白(Bone morphogenic protein, Bmp4)在胚胎裡的表現與否,和形成圓錐狀門齒以及增加的牙齒數量有關,而纖維母細胞生長因子(Fibroblast growth factor, Fgf8)則是和形成多牙尖(multicuspid)的臼齒有關。科學家比較了Bmp4和Fgf8在熱帶斑海豚和豬胚胎吻部的表現情況,發現在豬胚胎裡Bmp4的表現主要發生在吻部前端、Fgf8則是在吻部後方,和小鼠和鼩鼱的牙齒發育過程相似;但在海豚胚胎裡Bmp4在吻部前後都有表現,而Fgf8只在吻部後段表現。因此科學家推論,鯨豚之所以擁有同型齒和多齒的特色,是因為在演化過程中像Bmp4這樣影響牙齒的發育因子的表現模式發生了改變。但是到底是怎樣的機制讓影響牙齒發育的各種生長因子在鯨豚身上出現不同表現模式,至今仍無解答。再說,除了Bmp4和Fgf8外,還有很多生長因子(growth factors, 如Egf, Tgfb1, Bmp2等)和轉錄因子(transcription factors, 如Msx1, Msx2, Pax9, Lef1等),在小家鼠牙齒發育裡也扮演著很重要的角色,但在鯨豚身上的作用仍然未知。就讓我們期待在不久的未來,可以看到更多的研究結果,幫忙解開鯨豚嘴裡的謎團吧!

參考文獻:
1.一島啓人。2008。進化と適応。村山司編著。鯨類学。東海大学出版会。
2.Armfield BA, Zheng Z, Bajpai S, Vinyard C, Thewissen J. 2013. Development and evolution of the unique cetacean dentition. PeerJ 1:e24http://dx.doi.org/10.7717/peerj.24
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8.The Natural History Collections of the University of Edinburgh http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=1
9.What, When, How: Dental Morphology (Cetacean), Evolution of (Marine Mammals)

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作者:陳瑩 臺大生態與演化生物學碩士、現於英國德倫大學生命科學與生物醫學研究所就讀博士班、以海洋哺乳動物族群遺傳學為論文研究主題。現為科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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