【探索十】現實生活的模擬農場──漫談生態系中的族群數量變化

第七講‧特稿

■ 「當系統複雜時,思考方向就要改變。從另一個角度去思考問題。」──劉維中老師正是利用「模型」來抽象描述我們的現實世界,揣摩食物網形成的可能機制。

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圖片來源|Getty Image

撰文│郭冠廷

對現實世界的抽象描述—如何建立「理論」?
生態模型的建立,可以從最簡單的四則運算開始。Nt代表 t 時間點的族群數量,INΔt   代表族群在 Δt 期間所增加的量,OUTΔt   代表族群在Δ 期間所減少的量。就是時間點的族群數量。t+Δ就是 t+Δt  時間點的族群數量。

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而理論的重點就在於,如何去描述 INΔt  和 OUTΔt  ?我們假設每個個體在單位時間可以產生b個後代 b·Nt ·Δt,而在單位時間有d 比例的個體會死亡 d·Nt ·Δt。如此,我們就得到族群的「出生與死亡模型」:

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而我們根據 Δ的長短,又可以分為Δt =1的離散型模型(Discrete time)和 Δ非常小( Δt ~0)的連續型模型(Continuous time)兩類。我們只要給定初始值N和參數b、d,就可以繪製出多組模型的結果。我們以Nt 對時間 t作圖,利用曲線圖來表示族群數量的變化。充滿變異性和不確定性的現實世界為解釋真實世界的數據,我們建立「隨機模型(Stochastic)」,用來描述變異性和不確定性:一、到下次發生事情的時間要等多久?也就是上述的Δ。二、到下次發生事情的時候什麼有可能會發生?就上述的出生死亡模型而言,此模型中所發生的「事情」只有兩種可能:出生、死亡。加入參數後的結果,出乎我們的預期,數量對時間作圖本是一條水平線(族群數量持平)的圖表,電腦卻模擬出「在出生率等於死亡率的情況下,族群有可能滅亡。」為什麼呢?老師解釋:「族群數量很少的時候,族群會容易滅亡。」

 

替簡易模型增加變數

當族群數量增加時,個體就會愈來愈難找到食物。所以用來描述族群在單位時間中個體死亡比例的d 就會變成: d=d0+d1·Nt 。

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而這組模型中,假若是離散型的時間間隔(Δt =1)。簡單的單物種模型,就有相當豐富的現象。當b=1的時候,族群數量會呈現指數增加,而到一定的值後會穩定下來。可是當b=2的之後,會呈現震盪後趨於一個穩定值的過程。b=2.5 時,族群數量會在二個點之間震盪。b=2.6時,則會在四點震盪(4-point cycles)。而隨著b值增加,震盪的點逐漸增加。電腦模擬的結果告訴我們,b值增加最終的結果,族群數量會完全失序(chaotic)。

但是,在連續模型( Δt ~0)中,b值的增加對單物種數量的影響,不會呈現任何週期性變化,隨著時間,最終都會穩定到一個固定的值。

 

尋找平衡點

這種較複雜的出生、死亡模型,是屬於一種自律(自調)模型。模型的結果是讓族群數量往某特定的數值逼近,或者是在某些數值之間震盪。這些值我們稱為「平衡點(equilibrium point)」。

當族群數量維持在平衡點 N* 不再變化時[1],我們以離散模型(Δt =1)的平衡點 N* 為例,試著解出 N* 

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雙物種如何能夠共存?

我們假設兩種物種A和物種B利用相同的資源,我們可以得到物種A和物種B各自的出生死亡模型。

因為物種之間的競爭力需要加以描述,我們引進參數 α BA 和 α AB。α BA 代表每物種B的個體數量相當於物種A的個體數量。假若α BA =3,就代表一個物種B相當於三個物種A的個體,代表物種B佔有優勢。

物種A的Zero-isocline是二維空間當中的一條曲線,用來描述物種A和物種B數量的變化 NA-NB。在此線(NA-N=0)上物種A的族群變化量是0,而線的一方的物種A的族群數量變化是增加,另一側物種A的族群數量變化是減少的。同理,我們也能繪製出物種B的Zero-isocline。

因著 α BA和 α AB 數值的不同,兩條線之間的關係有數種:物種A和物種B共存、物種B獨贏,以及只有一個物種贏(怎麼贏要看出發點)。

雙物種共存的條件,是物種自己給自己的負作用,要大於給另一個物種的副作用。「兩個團體內如果都有內鬨,就沒有時間去攻擊另一個團體,如此一來雙方就能夠共存。」

 

獵物(X)和獵殺者(Y)模型

我們從出生死亡模型出發。獵物X的死亡率因為遭獵殺而增加。獵殺者Y獵殺的所得透過參數轉換成獵殺者Y的出生率。並找出獵物和獵殺者的Zero-isocline。我們可以發現得出來的圖形,平均向量的變化,似乎在「繞圈圈」。族群數量的變化對時間作圖,有週期性變化(neutral cycles),這個週期性變化,會取決於「出發點」。不同的初始值會導致不同的結果。

但是,如果這個模型是「隨機模型」,為什麼電腦模擬的結果卻沒有辦法出現週期性變化?「因為族群數量很少的時候,族群會容易滅亡。」因此,當我們加入不確定性和變異性後,模型很難呈現永恆的週期性數量變化。

 

如何讓物種能夠共存?

一、兩個獵殺者共同競爭相同的獵物,兩位獵殺者之間可以共存嗎?

電腦模擬的結果,其中一個獵殺者會因為獵物的數量有限,而遭遇滅亡。

但是現實世界當中,卻有許多競爭相同獵物的獵殺者得以共存。可能的原因有:兩個獵殺者生存在不同的棲息地,或是食用相同獵物不同的成長階段。也可能是獵殺者之間有著「群聚效應(aggrcgation)」,造成資源(獵物)區分。

所以,競爭者的共存與否,取決於他們競爭資源(獵物)的相似程度。

二、雙獵物被相同的獵殺者所獵殺,要相互競爭「沒天敵的空間」,則這兩被獵殺的物種,可以共存嗎?

電腦模擬的結果,其中一個獵物必定會走向滅完。

不過真實自然界中有不同的獵物共存的例子。這可能歸功於「庇護所(refuge)」的功勞,讓獵物不完全被獵殺者所獵殺,造成物種共存的效應。

三、食物鏈模型。物種A被物種B吃,物種B又被物種C吃。這種情況下,三物種可以共存嗎?

我們得到的模擬結果是:可以共存。物種C會壓制物種B,造就物種A會無限成長。「上級獵殺者把下級獵物從中間獵殺者釋放出來」。

 

多物種模型

從上述的「例子一」[2]當中我們得知,當物種B和物種C共同競爭物種A時,物種B和物種C無法共存。因此,我們嘗試加入物種D來改變局勢。老師提出一個可能性:加入物種B或物種C的天敵物種D,讓物種D去壓制物種B或物種C其中一方。物種D壓制的結果,反而造就物種B和物種C得以共存。

 

最後,維中老師替上述的研究方法做一個歸結。我們可以延伸今天所看到的模型,模擬自然界中複雜的食性關係。

 

誰是重要的物種?

我們利用不同的中心性指標[3]來進行排行:「通常重要的物種不等於是稀有物種。」這想法提供我們對稀有物種保育的新方向。例如:海洋生態系當中最重要的物種是誰?就電腦模擬的結果而言,並非海豚、鯊魚,而是中型烏賊。

 

為什麼食物網會需要構造的複雜性?

重要的物種通常是維持生態系統(食物網)完整性的角色,而重要物種的消失,會讓整個生態系統(食物網)瓦解。自然界中必然會有另一物種,來避免單一物種的滅亡,連帶造成物種的大量滅亡。所以,物種的重要性(species centrality)和物種網路位置的獨特性(species positional uniqueness),應該是負相關的。

 

複雜的食物網背後是否有簡單的生成機制?

「植物吸收陽光,變成草食性動物的食物,草食性動物又是肉食性動物的食物……。」老師利用這則想法,來進行模擬。系統中有R個未使用的資源(食性位階0),N個物種將會出現(生態系中起始狀態沒有任何生物)。

隨著N和R的增加,就會產生「複雜」的食物網。乍看之下很像現實世界的食物網。因此,老師就使用中興大學林幸助老師所提供,核二廠國勝灣的田野調查數據來進行應證。該食物網物種之間的食性關係有36個連結,而食性位階的層級數為8。

令人傷心地發現,食性關係數最高只能模擬到28。而食性位階的層級數雖然可以到8,但是當層級數為8時,食性關係數目卻相當的低。

老師秉持研究者的精神,加入「馬太效應」的假設:「大者恆大。」也就是:一個有較多資源的物種,會有更多經驗找更多的資源。可惜結果並不如預期。

研究的路途是要愈挫愈勇的。從另一個角度切入,老師改採「使用效應」的兩個假想。假想一:或許物種比較喜歡吃接近他們食性位階的食物。例如:獅子比較喜歡吃牛羊,不喜歡吃昆蟲。假想二:高階物種較有移動能力,所以較容易到達我們的生態系統。因此,高階的食物會比低階的食物更容易被新來的物種使用。也成功模擬出國勝灣的食物網模型。

「馬太效應」,是讓食物網朝水平方向發展的機制。而「使用效應」,是讓食物網朝著垂直方向發展的機制。而國勝灣生態系的發展過程,就由電腦模擬農場,得知可能是由「使用效應」而非「馬太效應」所產生。

 


[1] 平衡可以分成兩類。穩定(locally stable)和非穩定(locally unstable)穩定的平衡點,可以經得起輕微的擾動。而非穩定的平衡點,就會產生震盪與失序的狀態。

[2] 「一、兩個獵殺者共同競爭相同的獵物,兩位獵殺者之間可以共存嗎?」

[3] 物種的鄰居數(Degree centrality)、物種距離其它物種的網路距離(Closeness centrality)、一個物種出現在幾條最短的網路距離(Betweeness centrality)

 

 

--- 本文整理自:102/12/07下午由劉維中老師在臺大應力所國際演講廳所主講之「現實生活的模擬農場──漫談生態系中的族群數量變化」的演講內容

延伸閱讀:臺大科學教育發展中心探索基礎科學講座2013年12月7日第七講〈現實生活的模擬農場──漫談生態系中的族群數量變化〉全程影音

責任編輯:Vita Chen

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