此豆子非彼彌豆子——關於豆科亞科的新分類，你要知道的事

豆科(Leguminosae Juss.; Fabaceae L.)成立於1789年。傳統上，其下包含蘇木、含羞草、蝶形花3個亞科，但以往的形態分類，無法釐清蘇木亞科間的並系問題。隨著分子技術漸趨成熟，累積更多證據後，2017年豆科親緣工作小組(The Legume Phylogeny Working Group, LPWG)根據分子生物學的研究成果，將豆科重新劃分為6個亞科，成為近期豆科分類研究中，相當重大的一項成果。

撰文／何郁庭

一聽到「豆子」，這兩年最多人會聯想到的可能是現象級動漫——《鬼滅之刃》中的竈門彌豆子 (かまどねずこ) 吧。不過，雖然主題是豆子，但此豆（まめ）非彼豆（ねずこ），今天要介紹的主題，是貨真價實一粒一粒圓滾滾的豆子。

修但幾咧，先別走！雖然植物可能沒有妹子那麼萌（還是有人認為植物比較萌？），但是豆豆們對人類來說，可是相當重要的存在。

豆類植物是對人類來說最有用的植物類群之一，它是開花植物當中的第3大科；在經濟上的重要性，也高居第2^[1]。豆類擁有食用、染料、建材、觀賞等功能，用途幾乎可以說是無所不包，如果少了它，人類許多的文明可能都會大幅度改變（世界上就沒有花生醬這種美妙的食物，日本也不會有味噌的出現了）。

 

2017年，豆子們有個大新聞——豆科下的3個亞科被重新分類，修訂並增列為6個亞科。這篇報告自發表至期刊TAXON以來，已經被引用了將近400次！

不過，為什麼亞科的變動是個大新聞呢？

●傳統三亞科的分類體系

植物分類體系中，科是一個相對重要和代表性的位階。高位階的分類，必須穩定，且能確切反映該分類群內各物種的相對關係，所以，不是想改就改，一時修改一時爽，一直修改一直爽的工作，尤其是豆科這樣的大科，要修改此位階的分類，想當然爾是一件重大的事情。^[2]

豆科(Leguminosae Juss.; Fabaceae L.)成立時間為1789年^[3]，它們的特徵相當穩定且明顯，絕大多數皆有1)單一心皮的上位子房 2)邊緣胎座3)莢果，包含2-多數胚珠，且胚珠著生方式為兩列互生。儘管少數種類因為獨立演化的緣故有例外，但大抵來說，這些特徵幾乎可在所有豆類植物發現。

豆科約有19,500個物種，它們擁有極豐富的多樣性，分布區域從熱帶到寒帶，低海拔到高海拔；生活型包含喬木、灌木、亞灌木、爬藤、草本，甚至是水生植物；葉子從單葉到三回複葉都有；花則包含了紅、橙、黃、綠、藍、粉、紫等各式顏色，並擁有輻射對稱、兩側對稱，以及不對稱的花冠形式，簡直就是個特徵狀態的總匯全餐。

傳統上，豆科區分為三個亞科，分別是蘇木亞科(Caesalpinioideae)、含羞草亞科(Mimosoideae)、蝶形花亞科(Faboideae; Papilionoideae)。對平常沒有特別接觸植物的人來說，這聽起來超拗口的，所以這邊舉些例子說明：

蘇木亞科：代表植物有「黃金雨」阿勃勒(Cassia fistula)，古早飲料決明子茶的決明(Senna tora)

含羞草亞科：代表植物有一碰就縮起來的含羞草(Mimosa pudica)，強勢的入侵植物銀合歡(Leucaena leucocephala)

蝶形花亞科：代表植物如蝶豆花茶的蝶豆花(Clitoria ternatea)、孟德爾遺傳實驗的豌豆(Pisum sativum)

 

●亞科的流變與修訂

雖然豆科毫無疑問自成一家，但是亞科、族的層級就不是這麼回事了，尤其是蘇木亞科，長年來充斥著並系(paraphyly)^[4]的問題。

物種分類追求的任務有三：真種、真親緣、真分類^[5]，分類學的終極目標，即是區分出所有正確的物種，找出物種間真確的演化關係，並依據彼此間關係的親疏給予正確且合法的位階。

假設生物的分類、相對關係錯誤，就好像日曆出現誤差一般，乍看一般生活不受影響，實則處處會產生矛盾。為此，分類學者長久以來嘗試用不同的方式，試圖還原豆科中最接近真實的親緣關係。

以前豆科的亞科分類相當重視花部形態特徵，尤其是花瓣的著生方式和單花對稱性，然而這樣的區分方式，可能會導致某些物種因外觀的趨同演化，而被分到錯誤的位置。21世紀以降，分生技術逐漸成為親緣與演化領域的重要工具，世界級的豆科研究學者利用葉綠體基因片段，對豆科中各個位階的分類群進行親緣關係的研究^[6]。

自此以後，演化支(clade)與群(group)成為豆科研究中，常常被描述的分類單位^[7]，然而，這樣的分類單位，並不合乎林奈分類系統的位階，為了統一豆科的階層及用語，以及符合合法的命名規則，亞科重分類的想法逐漸開始醞釀。

 

2013年在南非召開國際豆類大會時，便已有初步共識，大致確立新亞科分類的架構。當時有6個亞科、10個亞科、15個亞科等方案；除了蝶形花亞科的變動較小，蘇木亞科拆分在即，而含羞草亞科則是在維持亞科與降階之間擺盪。直到2017年，豆科親緣工作小組(暫譯，原名稱為The Legume Phylogeny Working Group, LPWG)才終於拍板定案，將豆科正式區分為6個亞科。

●現行六亞科的分類及分布

終於，經過長久的爭論，現階段的分類處理已然底定，維持名稱的有蝶形花亞科、蘇木亞科；含羞草亞科降階為蘇木亞科下的一個支序；新增的亞科則有紫荊亞科、甘豆亞科、酸欖豆亞科及山薑豆亞科。關於亞科的資訊，可參考下表：

表1、豆科新亞科分類資訊表
中文名	英文名	屬數量	種數量	分布	台灣分布
紫荊亞科	Cercidoideae	12	335	泛熱帶、溫帶分布	Y
甘豆亞科	Detarioideae	84	760	泛熱帶分布	Y*
山薑豆亞科	Duparquetioideae	1	1	西非及中非西部	N
酸欖豆亞科	Dialioideae	17	85	泛熱帶分布	N
蘇木亞科	Caesalpinioideae	148	4,400	泛熱帶、溫帶分布	Y
蝶形花亞科	Papilionoideae	503	14,000	世界分布	Y
總計		765	19,581	-	-
*：台灣無原生種類，但有引進物種。

 

至於亞科間的形態比較，該報告亦有詳盡的比較，本文簡要整理了生活型、葉、小葉、花、果實、種子特徵的翻譯，彙整成下方的表格：

表2、豆科6亞科形態比較表[8]
特徵	紫荊亞科 Cercidoideae	甘豆亞科 Detarioideae	山薑豆亞科 Duparquetioideae	酸欖豆亞科 Dialioideae	蘇木亞科 Caesalpinioideae	蝶形花亞科 Papillionoideae
生活型 Habit	喬木、灌木或木質藤本，大多具卷鬚，多數無武裝構造*，但常有刺或托葉刺，枝條偶爾特化成葉狀枝	通常為無武裝構造之喬木，有時是灌木，少數為亞灌木	無武裝構造的攀緣木質藤本	無武裝構造的喬木或灌木，少數為亞灌木	喬木、灌木、木質藤本、亞灌木或草本。無武裝構造或具刺狀構造	通常為無武裝構造的喬木、灌木、木質藤本、草本，或是具卷鬚的草質藤本
葉 Leaves	單葉或二出複葉	通常為偶數羽狀複葉或二出複葉，稀單葉	奇數羽狀複葉	通常為奇數羽狀複葉，稀偶數羽狀複葉、單葉或掌狀複葉	常見二回羽狀複葉，也有一回羽狀複葉；幾乎為偶數羽狀複葉，稀奇數羽狀複葉、單葉、特化假葉或無葉	大多數為奇數／偶數／掌狀複葉，亦有單葉、三出複葉，稀二出複葉或四出複葉
小葉及羽片 Leaflets and pinnae	小葉對生(二出複葉)；小葉全緣或二裂	小葉對生或互生；偶有半透明腺體	小葉對生；小葉全緣	小葉互生偶對生	小葉多對生，偶互生	小葉對生或互生，有時特化成卷鬚，稀特化成假葉
花 Flowers	兩性花，稀單性，輕微或明顯兩側對稱，有時花冠蝶形	兩性花或雄性兩性花，花冠輻射對稱、輕微或明顯兩側對稱，無蝶形花冠種類	兩性花，明顯兩側對稱，無蝶形花冠種類	兩性花，明顯兩側對稱，有時花冠蝶形	通常兩性花，稀單性或雜性花。花冠輻射對稱，偶兩側對稱，有時蝶形花冠或不對稱。	兩性花，稀單性花，花冠通常兩側對稱，且為蝶形花冠，稀不對稱或近輻射對稱
果實 Fruits	莢果開裂，開裂時果皮扭轉；不開裂的莢果常呈翅狀	莢果多木質化，開裂，有時不開裂呈翅狀，稀中果皮或內果皮被果肉填充	莢果木質開裂，四角形，開裂後果皮旋轉	通常為不開裂核果狀或翅果狀，稀開裂或和核果狀莢果具有硬化的內果皮	莢果通常果皮薄，內含1-多數種子，單邊開裂或兩側縫線開裂；常為節莢果，開裂或不開裂，常彎曲或螺旋狀旋轉	開裂莢果常沿著縫線單邊或雙邊開裂或不開裂，亦有節莢果、翅果或核果
種子 Seeds	種子頂端新月狀種臍，稀圓形；種阜不明顯，無馬蹄形痕、翼或假種皮	常過度發育，且質地硬，偶有假馬蹄形痕或假種皮	莢果內種子2-5枚，橢圓形至卵形，種皮硬，無馬蹄形痕	莢果內種子1-2枚，稀更多，無馬蹄形痕	通常兩側具有馬蹄形痕，偶有肉質假種皮或肉質種皮，有時有翼；種臍通常著生頂端，種阜通常不明顯	通常具有硬質種皮，稀過度發育，有時去有肉質假種皮或肉質種皮；具有較複雜的種臍瓣，種臍延長且通常種阜明顯，無馬蹄形痕
*：原文為unarmed

 

雖然現在的我們對於亞科間的親緣關係，比過往所有時期都要來得更加清楚，不過，從形態比較表可發現，彼此之間的特徵不是黑白分明，一翻兩瞪眼的結果；因此，憑藉新亞科分類的推展，豆科植物又產生了新的研究主題與挑戰。

2016年，聯合國農糧署（FAO）將該年訂定為「國際豆類年」；2018年，期刊 Botanical journal of the Linnean Society 第187期第一卷專門針對豆科發表了特刊^[9]，其重要性與前景可見一斑。不論一粒粒豆子的樣貌是否在人們腦海中停留，這些形態用途多樣的豆科成員們，長久以來，各自在世界角落扮演著舉足輕重的角色。

同文章一開始所說，豆豆們對人類來說，有非常多用途，儘管它們可能沒辦法像意見領袖(KOL)或迷因(meme)一樣，迅速帶給人們深刻的印象，但這不代表我們不需要了解。與人類生活沒有直接相關的知識，也是很重要的！除了生物範疇之外，一定也有很多不為人知的重大事件正在不斷發生。

所以，當你下次上市場買菜，或是到哪個郊山野外遊玩時，若看到了美麗的豆科植物，不妨停下來多看看它們的風姿吧！

 

註解：
^[1] 開花植物種數最多的3個科別依序為菊科、蘭科，以及豆科；經濟價值最高的植物科別則是禾本科。
^[2] 對於有些學習過植物課程的人，可能當初學習的是「豆目三科」，將豆類視為目(order)的位階，不過，當今分類學者主流的觀點大多將豆類視為一個科別。將豆類視為目的分類系統有赫欽森(Hutchinson)、克朗奎斯特(Cronquist)等。
^[3]Antonii Laurentii de Jussieu Genera plantarum :secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV.https://www.biodiversitylibrary.org/page/5437577#page/440/mode/1up
^[4] 並系群：指某一分類類群包含了其最近共同祖先及其大部分後代，但未包含少數後代，而未包含的通常為少數單系群(monophyly)。詳情參paraphyly
^[5] 黃增泉（2006）高等植物分類學原理。華香園，台灣，台北市。778頁。
^[6] 質體基因多使用rbcL、matK；matK是亞科重新分類時，主要分析的片段。
^[7] Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference - ScienceDirect
(PDF) A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid MATK gene resolves many well-supported subclades within the family
^[8] 本表依文獻1-表1〈Comparative morphology, chemistry and chromosome numbers of the six subfamilies of Leguminosae.〉簡化後重製。原表格含24個比較項目。
^[9] Volume 187 Issue 1 | Botanical Journal of the Linnean Society | Oxford Academic

 

參考文獻：

1. LPWG (2017) A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon. 66:1. p.44-77.
2. LPWG (2013a) Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species–rich clades. Taxon. 62:2. p.217-248.
3. LPWG (2013b) Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference. South African Journal of Botany. 89. p.3-9