腦子大小不是一切——孔雀魚的認知學習
■過去研究曾認為「大腦尺寸」決定不同物種在「抑制控制」認知能力的表現，如今在大腦相對袖珍的孔雀魚身上，觀察到與哺乳類與鳥類相近的表現。
撰文｜莊宇真
大腦的執行功能（executive functions）是當代認知神經科學關心的重點，執行功能代表一個生物體具有高階的認知與自律機制，能與他的行動之間有良好的協調。
其中，抑制控制（inhibitory control）是執行功能裡的重要關鍵，這個功能可以幫助生物體去抑制或延後一個想當然爾的反應，簡單地說就是能夠「hold得住」，然後因此達成某些特定的目標。因此在實驗室裡，通常會設計一些衝突、要求受試者必須延後反應等情境來測試這個功能。
能發展出良好的抑制控制能力，常被認為是人類與眾不同之處，或者至少是只有大型、具有複雜神經系統、已發展出重要認知功能的脊椎動物專屬的特徵。支持這個論點的主要證據是，即使是在孩童、或是在一些人類以外的靈長類動物身上，時常可以觀察到他們面對抑制控制課題的困難。
2014年一項實證研究針對30多種哺乳類與鳥類進行研究，結論主張抑制控制功能的表現與「大腦尺寸」成正相關的關係。
不過，一些後續的研究則有不同的見解，認為其實有些鳥類可以展現與人猿相近的能力，即使牠們的大腦明顯小於人猿。其他也有一些研究1,2在硬骨魚（teleost fish）身上觀察到這些本來被認為只有部分哺乳類和鳥類才有的認知能力。
因此，2017年10月一項發表在Scientific Reports期刊的研究中，來自義大利帕多瓦大學（Università di Padova）的研究團隊提出假設，認為魚類可能也可以啟動抑制控制功能，至少是在已知有演化出認知能力的魚種裡。
為了證明這個假設，這個由Tyrone Lucon-Xiccato博士後研究員主導的研究挑選了孔雀魚（guppy, 學名：Poecilia reticulata）作為研究對象；主要原因是，孔雀魚屬於生態地位廣泛的物種（ecological generalist species），推論是因為牠們在行為上具有相當大的靈活度，因此使牠們能成功進駐除了南極洲以外的各個大陸地區。
Lucon-Xiccato博士團隊於是設計兩組動作實驗（motor task）來看看孔雀魚在抑制控制能力的表現。
在第一組實驗裡，首先，訓練孔雀魚進入一個不透明的水平量筒並得到食物獎勵；接下來，量筒會被換成透明的，然後測試牠們成功進入透明量筒的成功率。在這個實驗裡，孔雀魚必須先抑制自己試圖穿越「透明」物體的衝動，然後從側邊開口進入量筒，才能成功取得食物。這個實驗方法與之前2014年針對30多種哺乳類及鳥類的研究是類似的，因此可以拿來比較孔雀魚跟其他動物的表現。
與2014年的研究相較之下，孔雀魚的表現其實不會比哺乳類與鳥類的平均表現差。在量筒實驗裡，孔雀魚的正確率為58.40 ± 11.07%（若只算前十次嘗試，大約是53%）。而2014的研究裡，除去人猿之後，所有動物的平均表現也是58%。而在個別孔雀魚中正確率最低的38%，比起部分哺乳類或鳥類的單獨表現都還要好（參考圖表）。
而考量到抑制控制表現會受到個體對該「獎勵」的價值觀影響，例如人類對於食物的抑制控制表現通常強過於金錢。因此，為了釐清孔雀魚的表現沒有受到這個因素影響，Lucon-Xiccato博士團隊設計了第二組實驗。
在第二組實驗裡，將食物獎勵換成「社交誘因」。隔著一道透明的隔板，有另一隻同類，孔雀魚必須學會繞過此障礙才能獲得獎勵。整體來說，孔雀魚在這個實驗裡的表現略低於量筒實驗（36 ± 21.51%）。研究團隊推測，可能原因是在這組實驗裡，孔雀魚必須同時學習「繞過障礙物」與「瞭解透明」這兩個任務；相較之下，第一組實驗是先完成「進入量筒」的訓練，才開始測試「瞭解透明」的這個任務。
根據實驗結果，Lucon-Xiccato博士團隊認為，之前以「大腦尺寸」決定抑制控制功能的假設，只能算是「部份地」解釋。因為孔雀魚的大腦比2014年的研究裡最小的大腦尺寸還要再小100倍。如果單純以「大腦尺寸」來PK「量筒實驗」的話，孔雀魚的表現可以說是非常優越的。綜合所有證據，團隊認為，單單是「大腦尺寸」並不能解釋不同物種之間在抑制控制能力表現的差異。
參考文獻：
- Lucon-Xiccato T, Gatto E, & Bisazza A (2017). Fish perform like mammals and birds in inhibitory motor control tasks. Scientific Reports 7, Article number: 13144. Published online:13 October 2017
- Morasch KC, & Bell MA (2011). The Role of Inhibitory Control in Behavioral and Physiological Expressions of Toddler Executive Function. J Exp Child Psychol 108(3): 593-606.
