盤點闌尾的功能

闌尾位於腹部的右下方,是連接到盲腸(大腸的起始部)的蚓狀小管,屬於消化系統的一員,以往被認為為一種演化的退化器官。然而,根據近期的研究報告,顯示闌尾雖不具消化功能,但含有豐富的淋巴組織,在免疫功能上扮演一定的功能,可儲存腸道益生菌及提供免疫細胞,發揮維持腸道的正常菌叢生長的功能,保持腸內細菌平衡的作用,並可能與人體免疫力的產生有密切關係。

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撰文|陳淵銓

闌尾(Vermiforme appendix, cæcal appendix)又名蚓突,位於腹腔由結腸形成的袋狀結構,接近於小腸大腸的接合處,因位於闌腸(即盲腸)的底端狀似尾巴,故名闌尾。如同其他消化器官,闌尾也有空腔和腸壁的結構,但闌尾容易發炎,造成所謂的闌尾炎(常被誤為盲腸炎,但實際上盲腸很少發炎)。

闌尾並非無用的器官

以往我們認為人類的身體上存在一些退化的器官(痕跡器官),如闌尾、智齒及尾巴骨等,相對於原始祖先,我們要適應更先進的生活方式,這些器官漸漸地看似無用。比起這些退化器官帶來好處,它們帶來的風險使人類更加痛苦,例如:智齒的生長無疑讓人們感覺不適;而闌尾更是彷彿一個埋在人類腹部的定時炸彈,隨時可能爆炸。創立進化論的生物學家達爾文分析了人類退化器官的解剖學特徵,認爲這些器官最能說明「自然淘汰」及「用進廢退」的理論,他將這些特徵稱爲「無用的或近乎無用的,所以不再受自然選擇(natural selection)的支配」。根據達爾文的理論,闌尾屬於生物進化過程中盲腸殘存的部分,故長期以來人們一直認爲闌尾是退化無用之物,加之闌尾發炎有可能引發重症甚至致命,主張有病就割除,沒病亦可割除。然而,已有很多研究顯示,闌尾可能有著重要的生物功能,而且人類並未作好放棄這些功能的準備。

闌尾的功能

健康的闌尾在免疫學方面扮演重要的功能,並且在腸道中提供了共生生物膜,可以修復營養不良的腸道微生物群(gut microbiota),有助於平衡腸道的發炎和消炎活性,而且腸道微生物組的組成可能會在短期內或長期發生變化,闌尾亦有助於維持腸道微生物群的正常生長及穩定平衡。

  1. 提供免疫細胞

已知腸道相關的淋巴組織可產生分泌IgA的免疫細胞,但闌尾的淋巴組織-盲腸斑塊(caecal patch)的功能仍然未知。在2014年,日本研究人員使用植入腸道菌的無菌小鼠來分析闌尾的淋巴組織的作用。他們發現闌尾切除(appendectomy)後小鼠的IgAþ細胞在大腸而非小腸中的延遲積累,大腸的結腸段IgAþ細胞減少與糞便微生物群(faecal microbiota)組成改變有關。在使用光轉化的Kaede表達小鼠(photoconvertible Kaede-expressing mice)或過繼轉移(adoptive transfer)的實驗顯示,盲腸的IgAþ細胞可以遷移到大腸和小腸,而迴腸的淋巴組織-培氏斑塊(Peyer’s patch)細胞則優先匯集到小腸。闌尾的淋巴組織中的IgAþ細胞可以表現高的C-C chemokine receptor type 10(CCR10)的水平,而存於其中的樹突狀細胞(dendritic cell)(並非培氏斑塊)在B細胞培養中會誘導CCR10的產生。本研究結果得知,闌尾中的淋巴組織是產生可轉移至大腸的分泌IgA的細胞的主要部位。

  1. 避免特定感染

闌尾是腸道益生菌生存的天堂,可幫助人類避免特定感染。在2012年,美國研究人員在一份報告中指出沒有闌尾者之困難梭狀桿菌(Clastridium dificile)性腸炎的復發率是有闌尾者的 4倍,而困難梭狀桿菌是一種會引起腹瀉、發燒、噁心及腹痛的細菌。此外,根據同年美國紐約溫斯普洛大學醫院(Winthrop-University Hospital)的統計,擁有完整闌尾的患者之困難梭狀桿菌性腸炎的復發率為11%,沒有闌尾者則高達48%。

  1. 刺激益生菌生長

在2017年,美國中西大學的研究團隊追蹤了533種哺乳動物過去體內闌尾的演化,發現許多哺乳類動物如靈長類動物、袋鼠和兔子都有闌尾,但貓和狗卻沒有,而一旦這些動物體內出現了闌尾,則該種動物的譜系中闌尾幾乎就不會再消失。因此,他們認為闌尾在數個哺乳動物譜系中獨立演化,超過 30個不同時期,而且一旦出現在譜系中便幾乎就不會再消失,顯示出闌尾的出現可能有某種適應上的目的。此外,研究人員把各種生態因素列入考量,例如該物種的社會行為、飲食、棲地及氣候等,想要找出所謂「適應目的」為何,他們發現有闌尾的物種盲腸中的淋巴組織平均密度較高,反之則否,由於淋巴組織被視為可刺激特定腸道益生菌的生長,故研究人員推測闌尾在物種的免疫系統及正常菌叢的維持扮演重要功能。

  1. 益生菌的緊急儲備庫

人體腸道內充滿了數以億計的微生物(大部分是細菌),可和人類互利共生。人類吃進去的食物不斷地供應微生物生長所需養分,使其可以穩定的生存在腸道內,而這些微生物則合成人體額外的營養(如維生素等)作為回報,並可藉由菌種優勢將有害的的細菌排除。此外,當腸道被清空時,闌尾可以做為細菌的緊急儲備庫,例如當人類服用抗生素不當或不小心食物中毒時,都會讓腸道的益生菌快速被清空,闌尾正可以作為這些益生菌的暫時儲存所,以備停用抗生素或恢復健康時,重新讓益生菌快速充滿於腸道。

 

參考資料:

  1. Vitetta L, Chen J, Clarke S. The vermiform appendix: an immunological organ sustaining a microbiome inoculum. Clin Sci (Lond). 2019 Jan 3;133(1):1-8. doi: 10.1042/CS20180956. Print 2019 Jan 15.
  2. Girard-Madoux MJH, Gomez de Agüero M, Ganal-Vonarburg SC, Mooser C, Belz GT, Macpherson AJ, Vivier E. The immunological functions of the Appendix: An example of redundancy? Semin Immunol. 2018 Apr;36:31-44. doi: 10.1016/j.smim.2018.02.005. Epub 2018 Mar 2.
  3. Masahata K, Umemoto E, Kayama H, Kotani M, Nakamura S, Kurakawa T, Kikuta J, Gotoh K, Motooka D, Sato S, Higuchi T, Baba Y, Kurosaki T, Kinoshita M, Shimada Y, Kimura T, Okumura R, Takeda A, Tajima M, Yoshie O, Fukuzawa M, Kiyono H, Fagarasan S, Iida T, Ishii M, Takeda K. Generation of colonic IgA-secreting cells in the caecal patch. Nat Commun. 2014 Apr 10;5:3704. doi: 10.1038/ncomms4704.

 

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