分析葡萄的基因體

撰文｜葉綠舒

雖然玉米是全世界產量第一的作物，但要說最有價值的作物，葡萄絕對是當之無愧的！只要想到2017年最貴的葡萄酒價格超過台幣48萬，我想大家都會同意這句話：葡萄是最有價值的作物。全世界有八百萬公頃的土地用來種植葡萄，大部份都用來釀酒，只有少部份用來製作葡萄乾與提供鮮食。

原產於歐洲與中亞的葡萄大約在六千到八千年前於近東馴化，接著向歐洲大陸傳播；數千年來，透過雜交與無性繁殖（扦插與嫁接），全世界已有超過一萬個品系；在美國農業部（USDA）的種源庫中，也存有大約一千個品系。但是這些品系，有些是同系異名、有些只有極少的資訊。為了釐清它們之間的關係以減少混淆，同時方便未來育種選拔使用，研究團隊挑選了9,000個葡萄的SNP（single nucleotide polymorphism）位址組成陣列（array），用來進行全基因組關聯性（GWA，genome-wide association）分析。

美國農業部共有950個栽培品系葡萄(Vitis vinifera subsp. vinifera)與59個野生品系葡萄(Vitis vinifera subsp. sylvestris)。950個栽培品系葡萄中，451個為鮮食品系、469個為釀酒品系，另有30個屬於未知品系。

分析發現，在這一千多個品系中，551個可在種源庫裡找到它的複製體（clone）；最誇張的一個品系（皮諾 Pinot），在種源庫中有另外16個！扣掉這些複製體，種源庫中的栽培品系葡萄只有583種；而其中有399個在種源庫中沒有重複。除了複製體之外，分析的結果也發現，74.8%的品系與至少一個品系有親緣關係；有些是親子、有些是兄弟姊妹。

栽培品系的葡萄，其基因多樣性比野生品系的葡萄低；當然這是意料中的結果，所以並不會太驚訝。西方的栽培品系葡萄與西方野生品系葡萄親緣較近，進一步確認了史料上提到的：葡萄在2,800年前傳入歐洲後，曾與歐洲本地的野生品系葡萄雜交。而傳到歐洲的栽培品系葡萄並不是西方栽培品系，而是東方栽培品系；這也在這次的分析中，發現西方栽培種並沒有與歐洲野生品系葡萄發生雜交的證據來進一步確認。

所有種源庫中的葡萄，有最多複製體的是皮諾品系；而擁有最多直系親緣關係的品系則是佔美娜（Traminer），進一步確認了它的確是個極為古老的品系。除了佔美娜以外，還有皮諾與白高維斯（Gouais Blanc）等品系也都擁有許多直系後代。

研究團隊認為，葡萄的育種到目前只開發了一小部份它的基因資源。為何葡萄這幾乎與小麥同時馴化的作物，卻只有一小部份的基因資源被開發呢？原因之一可能是因為葡萄可以無性繁殖，使得一旦找到一個具備許多受人喜愛的特質的品系出現後，由於很容易可透過大量無性繁殖來複製，因此就延緩了育種上的發展。原因之二可能是全球化造成大家會追求潮流，間接地促進種植品系愈趨單一的現象。如目前全世界最受歡迎的四大品系：霞多麗（Chardonnay）、卡本內蘇維翁（Cabernet Sauvignon）、西拉（Syrah）、梅洛（Merlot），都已經稱霸市場好一段時間了。

不過，種植品系單一化，曾在十九世紀後半造成歐洲的「葡萄瘟」——先被根瘤蚜（phylloxera）、後被真菌感染；當時若不是美洲葡萄對根瘤蚜還有一些抵抗力，恐怕整個歐洲葡萄酒產業便要一命嗚呼！但二十一世紀的葡萄藤也並不就沒有病蟲害問題，如果葡萄酒產業要永續發展，多深入瞭解、研究葡萄的基因資源是必要的。

參考文獻：Myles S. et. al., 2011. Genetic structure and domestication history of the grape. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. DOI: www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1009363108