【科學史沙龍】摩根與他的學生們

撰文｜江偉新
講師｜臺灣大學生命科學系副教授 丁照棣

如果說孟德爾是遺傳學之父，摩根在遺傳學上的重要性，應該和孟德爾不相上下。他以果蠅為模式生物，創立了染色體學說，開啟了現代遺傳學。但摩根的成就其實並不只是他一個人的功勞，他還有一群傑出的學生作為他的左右手。台大生科系的丁照棣老師，為我們帶來了「摩根與他的學生們」。

丁老師一開始先為我們簡介果蠅。果蠅（Drosophila melanogaster）中文也常翻譯成黑腹黃果蠅，牠是雙型性的生物（雌雄外觀型態不同），也是第一個成功被運用的模式生物。牠的屬名Drosophila在希臘文的意思是「喜愛（phila）露水（drosos）」的意思，多少說明了牠的習性。

很多人常把果蠅和果實蠅（Bactrocera屬）弄混，但是前者主要吃落果的果實，偶而也會受香氣吸引而去品嚐新鮮的果實；後者是植物的害蟲，只吃在樹上新鮮的果實，所以牠們的差異頗大。果蠅的生活史非常短，在25℃下大約需要十多日（約兩週）就能完成一個世代。果蠅科（Drosophila）是在1862年由Hermann Loew所建立，科內有非常豐富的多樣性，丁老師的實驗室裡面，就不是只有黑腹黃果蠅而已。

果蠅是怎麼成為第一個實驗室的模式生物的？一開始是由昆蟲學家Charles W. Woodworth（1865-1940）介紹給卡索（William E. Castle，1867-1962），卡索在成功的把果蠅在實驗室裡飼養以後，便將果蠅推廣到其他實驗室，也包括了摩根（Thomas Hunt Morgan，1866-1945）。

摩根當時為什麼會想要研究果蠅的發育呢？其實他並不相信孟德爾的遺傳學，所以他想要從研究中找到推翻孟德爾的證據。在他的實驗室裡面，果蠅並不是唯一的生物。當卡索推薦果蠅給他以後，他花了一些時間來研究果蠅，也建立了果蠅的培養基，但是一直都沒有什麼突破。在1910年1月，他還跟來訪的人抱怨：在果蠅上浪費了兩年的時間。沒想到沒多久，他就在實驗室的果蠅族群中發現了一隻白眼雄果蠅。

他把這隻白眼突變雄果蠅與野生型暗紅眼的雌果蠅雜交，產生的第一子代全部都是紅眼果蠅；因為結果很類似於孟德爾的豌豆實驗，於是接著他把第一子代做自交，第二子代出現紅眼果蠅和白眼果蠅，但是白眼果蠅只出現在雄性。雖然這部分與孟德爾的結果不同，不過摩根依據他看到的實驗結果後提出了假說，用假說解釋觀察到的狀況，把性狀和基因、染色體連結在一起，提出染色體學說。因為在果蠅上的重大發現，摩根在他工作的大學設立了第一間果蠅房，裡面吊著香蕉養著果蠅。

這裡有個小插曲。到底第一隻白眼雄果蠅是誰發現的？在摩根1910年的筆記本裡面，四月與五月都提到白眼雄果蠅；但是同年七月，摩根的第一篇有關果蠅遺傳學的研究，就發表在「科學」期刊上。以果蠅的生命史長度來看，這麼晚才發現根本來不及完成論文裡面所有的實驗。會不會是別人給他的呢？Frank E. Lutz說白眼雄果蠅是他送給摩根的，但是摩根完全否認有這回事。有沒有可能是當年的一月就發現了呢？摩根是這麼說的，不過在實驗室筆記本裡面沒有記載（不過他的女兒在那年的一月出生）。

果蠅開始受到重視，除了摩根的貢獻以外，他的三個學生Alfred Sturtevant（1891-1970）、Calvin Bridges（1889-1938）與馬勒（Hermann J. Muller，1890-1967）也功不可沒。Sturtevant是全世界第一個做染色體圖譜的人，而Bridges在實驗室研究棒眼突變、發現染色體上有區域重複後，他用顯微鏡觀察果蠅唾腺細胞的染色體，看到了染色體區段重複的現象。雖然果蠅唾腺細胞的染色體比一般細胞要大，但能夠看到這麼細微的差別，還是非常了不起的！至於馬勒則發明了利用X-Ray來誘導果蠅產生突變，也建立了第一個果蠅的平衡品系。

摩根與他的學生們，以果蠅為模式生物，把突變與演化之間的關係建立，最後提出基因是演化的基礎，對遺傳學的貢獻非常大。摩根原本打算從果蠅中找出推翻孟德爾的證據，最後卻從果蠅實驗中證明了孟德爾的學說；他與他的學生們讓果蠅成為第一個模式生物，直到現在許多實驗室都在使用。這些都是科學精神最好的證明：科學本來就是要分享成果以及服膺於證據！