【繽紛生態】油棕(oil palm)的「惡業」使它無法量產

非洲油棕(Elaeis guineensis)。圖片來源:wiki
非洲油棕(Elaeis guineensis)。圖片來源:wiki

撰文|葉綠舒

棕櫚油約佔植物油國際貿易的65%,而且世界對於棕櫚油的需求持續上升。但是並非所有的棕櫚樹都產棕櫚油;全世界只有兩種油棕(Elaeis屬),美國油棕(E. oleifera)與非洲油棕(E. guineensis)。其中,原產於安哥拉與甘比亞的非洲油棕,是棕櫚油的主要生產物種。

為了生產油棕,每年都有許多的熱帶雨林被破壞;而且因為砍伐的成本比焚燒要高出許多,所以在印尼與馬來西亞,多半都是用焚燒的方式來開墾原始林,不僅破壞森林,更造成嚴重的空氣污染。最近,印尼政府才因為焚林所造成的霧霾逮捕了七個人

為了減低對生態的破壞,早在1974年,科學家便已經試圖將來自於兩個不同品系(durapisifera)雜交而成的產油量高的油棕進行選殖(cloning),希望能以高產量的油棕苗來降低開墾新園地的需要。這種高產量的油棕,產量比一般的油棕多了30%。 但是,選殖出來的油棕苗,有些卻長出具有極厚種皮(mantled)的果實。這些油棕的花,雌花的退化雄蕊(staminodes)以及雄花的雄蕊發育成假雌蕊(pseudocarpel),造成不育的單維花(parthenocarpic flower),且產出的棕櫚油極少。而且,更糟糕的是,不到開花結果,農夫無法預測到底這株油棕是否會結出厚皮果實來。因此,雖然油棕選殖技術早已成熟,現在的油棕園中,只有少於1%的油棕苗使用選殖苗。

由於油棕本身也有突變種的性狀類似於厚皮油棕(稱為poissonidiwakkawakka),且厚皮性狀出現的比例並不符合孟德爾遺傳學,加上甚至還有上一代是厚皮、下一代卻回復正常的情形,因此科學家們早就認為,厚皮油棕應該是表觀遺傳(epigenetics)的結果。

加上科學家們也發現,厚皮油棕的基因體甲基化的情形較野生種為低。所以,厚皮油棕的出現,可能是某一個基因的活性,因為甲基化程度降低(hypomethylation)而產生的現象。但是,任一高等生物的基因體都至少有上萬個基因。即使如擬南芥這等小草,也有兩萬七千個基因,要在其中找到「一」個甲基化有變化的基因,不啻如大海撈針!

當然,雖說是大海撈針,如果真的想撈,只要工具對了,還是撈得到。最近,由馬來西亞與美國科學家所組成的研究團隊,終於找到了油棕結出厚皮果的原因!他們針對野生種與厚皮種,進行全基因體甲基化的分析(epigenome-wide association study,EWAS)與比較。

分析與比較後,研究團隊先找到了數萬個甲基化差異區(DMRs,differentially methylated regions),然後進一步剔除不存在於全部厚皮油棕樣品的甲基化差異區後,再剔除掉只有重複序列以及轉位子(transposon)的區域。最後,研究團隊找到一個基因。這個基因與金魚草(Antirrhinum majus)的DEFICIENSDEF)以及擬南芥的APETALA3AP3)有相似性。

由於這兩個基因(DEFAP3)都是調節花器發生的B類基因,而厚皮油棕的性狀(雄蕊通通變成類似雌蕊的狀態)也顯示了它與B類基因相關;因此研究團隊認為,可能真的是這個基因出了問題。仔細看進去發現,這個基因的第五個內含子(intron)有個反轉錄轉位子(retrotransposon),它與與稻米的「業」(Karma)反轉錄轉位子(LINE retrotransposon)相似。當「業」反轉錄轉位子沒有被甲基化時,造成基因轉錄出的RNA被不正確的切割,使得「業」所在位置的開花調節基因DEF無法正常表現,於是厚皮果就這麼產生了。

有意思的是,「業」這個特別的反轉錄轉位子,只有在組織培養後再生(regeneration,指讓植物細胞開始分化長根長葉片的過程)的狀況下才會被活化。當植物組織以細胞培養的型態不斷繼代培養時,研究團隊可以偵測到「業」的表現,但是卻沒有觀察到它發生反轉錄轉位。當他們把培養的細胞開始進行再生時,再生第零代(R0)同樣沒有反轉錄轉位的發生,但從再生第一代到第六代,都可以看到反轉錄轉位的發生。而且這種低度甲基化的情形,可以一直持續數代,不若一般的反轉錄轉位子,通常在反轉錄轉位發生後,很快就會因為被甲基化而失去活性。

或許是因為這個特殊的現象,所以當年日本的研究團隊把這個反轉錄轉位子稱為「業」(Karma)。因為在佛教的概念裡,我們今生所造的「業」不見得會馬上發作、甚至於到來世也不見得會發作,而是等到時候到了才發作。

無論是水稻的「業」還是油棕的「業」,似乎都要經過組織培養與再生後才會發作。至於到底在再生的過程中,是什麼因素讓它發作呢?日本的團隊似乎也還沒有答案。

回到油棕。對油棕的好消息是,如今研究團隊不只是找到了原因,他們也開發出了檢驗選殖苗中的「業」轉位子是否被甲基化的方法。這也就意味著未來選殖苗的棕櫚油產量可以穩定,也希望未來藉此可以降低焚燒原始林的行為。

參考文獻:
1. Ravigadevi Sambanthamurthi and Robert A. Martienssen et. al., 2015. Loss of Karma transposon methylation underlies the mantled somaclonal variant of oil palm. Nature. doi:10.1038/nature15365
2. Elizabeth Pennisi. 2015/9/9. Researchers solve mystery of the mutated oil palms. Science Now.
3. Junko Kyozuka et. al., 2003. Two-step regulation and continuous retrotransposition of the rice LINE-type retrotransposon Karma. The Plant Cell, 15: 1934-1944.

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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