【基因研究】野生的玉米如何變好吃

撰文｜葉綠舒

農作物的演化，一直都是很好的研究題目。由於人為的選擇，使得農作物在短短數百年、千年的時間裡由不起眼、不夠美味變成又大又好吃、令人垂涎欲滴的的果實。

過去的考古證據顯示，玉米（Zea mays）約在九千年前於墨西哥的巴爾薩斯谷（Balsas Valley）馴化，它的祖先是蜀黍（大芻草，teosinte，下圖最上方）。由於蜀黍與玉米不論是植物型態以及果實大小都相差極大，過去曾經對於到底蜀黍是否真的是玉米的祖先有許多爭議。不過，分子生物技術的進步，使得相關的爭議已經成為過去式了。

過去數十年對玉米與蜀黍的研究已經發現，決定它們的型態如此不同的關鍵，共有六個區域。其中兩個位於第一號染色體上，其它四個分別位於二號、三號、四號、五號染色體（參1）。有些基因影響到玉米植株的型態，有些則影響玉米的果實。

位於第四號染色體上的區域，便是影響玉米果實的基因所在。玉米的果實大、種子柔軟；而蜀黍的果實不但小，種子外面還有一層硬殼。究竟蜀黍是怎麼變成好吃的玉米呢？

威斯康辛大學的研究團隊發現，讓蜀黍的硬殼消失的關鍵，竟然就僅僅是一個基因上面的一個氨基酸的改變！（參2）

這個基因稱為「蜀黍穎結構基因1」tga1（teosinte glume architecture1）。由於它位於第十八個鹼基的序列從G（鳥糞嘌呤，guanine）變為C（胞嘧啶，cytosine），使得玉米的tga1的第六號氨基酸由原來蜀黍的賴氨酸（Lys，lysine）變為天冬酰胺（Asn，Asparagine）。

就只是這麼一個氨基酸的變化，使得玉米的TGA1蛋白，從單純辨認DNA上面的GTAC序列的啟動子結合蛋白（promoter-binding protein），成為抑制基因表現的阻抑蛋白（repressor）。成為阻抑蛋白的玉米TGA1，不只是跟蜀黍TGA1一樣，會辨認DNA上面的GTAC序列，還會兩兩結合形成雙體（dimer），抑制相關基因的表現，使得種子變軟、側枝減少、支持根增生降低（prop roots）。

不過，研究團隊認為，TGA1的突變主要的影響發生在玉米種子上。為什麼會這樣認為呢？因為過去在其他tga1基因發生缺失的植物中，也並未觀察到除了果實型態以外的性狀；因此研究團隊認為TGA1的突變，主要造成種子不再被一層硬殼包覆；這層硬殼轉而在玉米的穗軸重新部署，形成軸心。至於其它的性狀（側枝的產生以及支持根增生減少），則是由於突變後的TGA1成為阻抑蛋白所產生的效果。玉米TGA1會抑制另一個基因（稱為not1）的表現，而蜀黍的TGA1對not1的表現則沒有影響。

由下圖可以看到，就只是這個氨基酸的變化，使得玉米由蜀黍較大的穎（K）、狹長的種子（I），多刺而高低不平的果實（M），成為小的穎（J）、種子變寬（H），同時果實也變得平滑而無刺（L）；也就是說，野生的蜀黍成為柔軟又好吃的玉米了。

農作物由於人擇所產生的演化，是個很有趣的課題；不過對玉米來說，環境/氣候的變遷也產生不小的影響。去年（2014）的研究報告發現，當蜀黍（大芻草）被種植在12,000-14,000年前的溫度（攝氏20.1到22.5度）與二氧化碳濃度（260ppm）時，它的型態就相當接近玉米了！（參3）

註：圖中玉米類似蜀黍的性狀來自於tga1的干擾RNA實驗。由於無法取得完全不表現tga1的突變種，研究團隊以干擾RNA技術降低tga1的表現。由於玉米tga1應為「增益功能性突變」（gain-of-function mutation），因此可以將tga1的干擾RNA結果視為具有蜀黍tga1的玉米。

參考文獻：
1. Diebley J.F. et. al., 1990. Genetic and morphological analysis of a maize-teosinte F2 population: implications for the origin of maize. PNAS. 87:9888-9892.
2. Doebley J.F. et. al., 2015. Evidence that the origin of naked kernels during maize domestication was caused by a single amino acid substitution in tga1. Genetics. 200:965-974.
3. Dolores R. Piperno et. al. 2014. Teosinte before domestication: Experimental study of growth and phenotypic variability in Late Pleistocene and early Holocene environments. Quaternary International. 363:65-77.

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。