【國際土壤年專題】根瘤菌(Rhizobium)與人

大豆。圖片來源:wiki
大豆。圖片來源:wiki

撰文|葉綠舒

自從人類在一萬一千年前學會了農耕以後,如何提升農作物的產量便成為人們念茲在茲的議題。使用動物的排泄物、以及收集植物的落葉、家庭垃圾製作堆肥,這些方式都在試驗中發現可以提升產量;而可能早在古埃及時代,人們便已經發現種植豆科植物(legumes)如大豆、豌豆等,可以使土壤肥沃。

中國在漢朝時已懂得利用大豆與小米、小麥輪作(參1),維持土壤的肥力;同樣的概念,在歐洲大約一千年後才出現。但是,不論是埃及、中國、或是歐洲,對於為何豆科植物可以提升土壤的肥力這件事,都是知其然而不知其所以然。

這個謎題,直到十九世紀末才被解開。1888年,德國的農業化學家Hermann Hellriegel(下圖)與 Hermann Wilfarth發現根瘤可以將空氣中的氮(nitrogen)轉變為氨(ammonia)。在同一年,根瘤菌也被荷蘭的Martinus W. Beijerinck(下圖)發現了(參2)。

Hermann Hellriegel. 圖片來源:wiki
Hermann Hellriegel. 圖片來源:wiki
Martinus W. Beijerinck.圖片來源:wiki
Martinus W. Beijerinck.圖片來源:wiki

雖然在過去根瘤菌曾經一度被誤會為真菌(也真的有真菌與植物共生,不過共生的方式與根瘤菌不同),當時Beijerinck將根瘤菌命名為Bacillus radicicola,後來才被重新分類到Rhizobium這一屬。

從那時候開始,根瘤菌就成為研究者的課題之一。豌豆根瘤菌(Rhizobium leguminosarum)的基因體已經在2006年定序完成(如下圖),除了它本身的染色體(右上)以外,根瘤菌還有六個質體,其中與植物共生相關的nod(根瘤形成,nodulation of the host plant)以及nitfix(固氮),都位於第三大的質體pRL10上。

豌豆根瘤菌的基因體。圖片來源:Genome Biology
豌豆根瘤菌的基因體。圖片來源:Genome Biology

根瘤菌與植物之間的互動是相當複雜的。根瘤菌原本是土壤中自由生活的格蘭氏陰性菌,植物在缺氮時,根部會分泌甜菜鹼(betaine)、類黃酮(flavonoid)與異黃酮(isoflavonoid)等物質來吸引根瘤菌;而根瘤菌受到吸引後,會分泌由糖與脂肪酸構成的Nod factor(如下圖),作用在植物的根毛上,使自己更容易附著。

圖片來源:wiki
圖片來源:wiki

接著就開始根瘤的形成。目前知道,究竟一棵植物能夠形成多少根瘤,其實是經過精密的調節機制的,可能也與細胞分裂素(cytokinin)有關(參3)。

至於為什麼要形成根瘤呢?其實是因為大氣中的氮是非常非常穩定的三鍵結構,要打破一分子的氮需要16個ATP;在這麼高的能量需求下,根瘤菌中的固氮酵素(nitrogenase)無法在氧氣存在下進行固氮反應。事實上,固氮酵素只要接觸到氧氣大約四分半鐘,活性就剩下不到百分之一了(參4)。

根瘤,是植物為了讓根瘤菌可以固氮所形成的特殊構造(如下圖)。根瘤的表面有厚厚的表皮(下圖左下角)隔絕空氣,使根瘤內部呈現微氧(microaerobic)的狀態。內部的根瘤菌在微氧狀態下呈現特殊的型態,被稱為「類細菌」(bacteroid);而根瘤內部的植物細胞以及根瘤菌所需要的氧氣,則是由「共生血紅素」(symbiotic,sHbs)來供應。

根瘤的切面。圖片來源:wiki
根瘤的切面。圖片來源:wiki

其實,除了根瘤菌屬以外,能夠與植物形成共生關係來固氮的,還包括了 Bradyrhizobium(慢生根瘤菌屬), Sinorhizobium(中華根瘤菌屬), AzorhizobiumMesorhizobium(中慢生根瘤菌屬), Burkholderia (類鼻疽菌屬)與 Cupriavidus(貪銅菌屬)等,囊括了alpha- 與 beta- proteobacteria(α與β變形菌)。不過,由於這些菌的nod基因相似性極高,推想應該是透過質體平行轉移(horizontal transfer)的結果。

直到1909年哈伯(Fritz Haber)發明工業固氮之前,農業的氮肥來源,除了堆肥以外,就是由智利生產的生硝(Caliche,成分為硝酸鈉)。在工業固氮發明之後,智利的生硝就沒人要了:產量由1925年的每噸45美金落到1934年的每噸19美金,而且由250萬噸降到80萬噸。科技的進步,雖然造福了許多人,但是對當年失業的四萬五千八百多名員工以及他們的家庭來說(參5),還真的很難說是福呢!

除了豆科植物以外,能與固氮微生物共生的植物包括小頭木麻黃(Casuarina oligodon,與Frankia屬菌共生)、滿江紅(Azolla,與Anabaena屬的藍綠菌共生);這兩種植物都在農業上被廣泛的應用:小頭木麻黃在新幾內亞、滿江紅則是在中國南方以及台灣的水稻田中做為天然氮肥的來源。只可惜隨著哈伯法的發明而來的化肥,要在水稻田中看到滿江紅已經非常不容易了!

有機水稻田裡的滿江紅(作者攝於慈濟基金會大愛農場)
有機水稻田裡的滿江紅(作者攝於慈濟基金會大愛農場)

參考文獻:
1.2014/8/17. 原來秦朝、漢朝的主食是小米!老葉的植物王國。
2.Ann M. Hirsch 2009. Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms.
3.2014/9/21. 豆科植物如何保持不多不少的根瘤(root nodule)?老葉的植物王國。
4.Taiz and Zeiger. Plant Physiology. 5th ed.
5.Wikipedia. Fritz Haber.

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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