【海洋生態】 當河豚氣鼓鼓時

■當河豚氣鼓鼓時…還在呼吸嗎？

撰文｜駱宛琳

當河豚遇到天敵時，會快速吞嚥水或是空氣到胃裡，把自己膨脹成圓鼓鼓的一顆刺球。之前，科學家總假設氣鼓鼓的河豚會暫時停止鰓呼吸，但，真的是這樣嗎？

當提到大自然裡繁不勝數的動物禦敵機制時，河豚總是為人津津樂道的一個有趣例子。在遭逢天敵時，除了令人聞風喪膽的河豚毒素（tetrodotoxin）可以快速阻斷天敵肌肉、神經細胞的鈉離子通道進而使之痲痹外，另一個讓牠「魚」如其名的防禦機制，就是河豚可以藉由快速吞下水或是空氣，使自己膨脹到原來體積的好幾倍而活像一隻小豬。

河豚毒素並不是對所有的天敵都有作用。因此， 河豚能在瞬間把自己吹鼓成原來體積三到四倍大的多刺圓球，有助於讓河豚在遭逢對河豚毒素較為無感的天敵時（例如：虎鯊和一些海蛇），還能夠擁有保護自己的防禦機制。而這逃脫術要成功，有很大一部份的因素取決於河豚是否能夠維持「脹成多刺圓球」的狀態，直到天敵對牠失去興趣。而科學家一直好奇的是，在河豚吞水或空氣而膨脹的過程裡，牠還一直持續地利用鰓呼吸嗎？

過往，科學家傾向認為河豚在膨脹的過程裡，必須停止用腮呼吸，好維持自己一直圓鼓鼓，並在這過程中轉而依賴皮膚呼吸。此一假設是因為科學家觀察到河豚身上小刺突起處的皮膚內摺下，遍佈了密密麻麻的微血管。因而理論上，可以利用氣體擴散的方式進行呼吸作用。但是，即使河豚可以透過皮下微血管來進行呼吸作用，來補充膨脹時期生理所需的氧氣，但如此比較沒有效率的呼吸方式，仍然使得「氧氣獲得」成為河豚能夠膨脹多久的決定性因子。而圓鼓鼓的河豚常需撐過數十分鐘，這過程裡的氧氣需求，真得是透過皮膚呼吸能夠滿足的嗎？

澳洲James Cook University的學生Georgia McGee在Timothy Clark博士指導下，深入研究這個問題，成果發表在 Biology Letters。McGee去澳洲大堡礁北端的蜥蜴島和凱恩斯附近捕捉河豚。大部份的河豚在被捕抓時的前十秒都會快速游開，然後在捕捉的手網內維持圓鼓鼓的樣子。McGee讓河豚在水族館的人為養殖環境裡適應一個月左右，然後開始進行監測鰓呼吸與皮膚呼吸氧氣消耗量的實驗。

McGee發現在河豚膨脹的過程裡， 絕大部份的氧氣供應其實仍來自鰓呼吸，而不若之前科學家所懷疑的轉而用皮膚呼吸。在河豚開始膨脹時，鰓呼吸頻率會倍增平時狀態的五倍左右，反觀經由皮膚呼吸的氧氣貢獻幾乎可以完全忽略，顯示河豚膨脹時所需的氧氣消耗主要仍來自於鰓呼吸。而且，在河豚膨脹過程中，也一直可以觀察到鰓的鼓動。

而增加的氧氣量主要是提供何處能量所需呢？首先，McGee想到河豚在受到刺激膨脹前，那五到十秒奮力游開的畫面，這逃脫顯然需要大量能量消耗，也和McGee所觀察到的氧氣消耗監測量曲線相符。再者，河豚膨脹的時候，主要是靠強而有力的食道括約肌和幽門括約肌收縮，讓大量吞嚥的水可以儲存在胃裡。這兩個括約肌分別位在食到與胃、以及胃與小腸的交接處，並在河豚大量吞水把自己膨脹的過程裡扮演著關鍵的角色。McGee認為，增加的氧氣量也是為了供應在胃膨脹過程中，這兩處括約肌收縮所需的能量消耗 。McGee還發現河豚把自己脹成圓滾滾的過程其實非常消耗能量，膨脹後的代謝需要五到六小時才能夠回復到平常休息時的狀態，而且最多連續膨脹三到八次，之後就會體力不支了。

參考資料：
1.McGee G.E. & Clark T.D. (2014). All puffed out: do pufferfish hold their breath while inflated? Biology Letters, 10 (12) doi:10.1098/rsbl.2014.0823
2.Shultz D. (2014). Myth busted: Pufferfish don’t hold their breath while inflated. Science