菠菜（Spinacea oleracea）的基因與祖先
撰文｜葉綠舒
菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜，是原產於中亞與西亞的莧科（Amaranthaceae）植物，大約在兩千年前在波斯被馴化後，在公元647年經由尼泊爾傳入中國，被稱為「波斯菜」，而後轉為「菠菜」；英文的spinach也被認為是來自波斯文aspānākh。菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島，到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國，約佔全世界的91%；其次是美國與日本。
菠菜含有豐富的維生素A，與甜菜是近親。最近由中國與美國的研究團隊，不僅將菠菜的基因體進行定序，同時也對13個野生品系與107個栽培品系的菠菜的轉錄體（transcriptome）進行定序分析。
定序的結果發現，S. turkestanica 應該是栽培種菠菜的祖先。過去一直不能確定菠菜的祖先究竟是 S. turkestanica 或是 S. tetrandra，這次分析序列的結果發現，S. turkestanica 和栽培種在親緣關係上比較相近。所以 S. turkestanica 應該就是栽培種菠菜的祖先。
在菠菜出波斯以後，栽培種菠菜開始分為兩個支線：東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後，又隨著歐洲人渡海到美國；東亞的一支則在中國開枝散葉。
至於菠菜的基因體呢？菠菜的基因體有6.18億個鹼基對，含有25,495個基因；其中71.7%是其他作物中也找得到的基因，28.3%是菠菜專屬的基因。雖然它的基因體看起來並不特別大，但是卻有極高比例的序列是轉位子（transposable elements）：74.4%！之前介紹過茶樹的基因體含有67%的反轉錄轉位子已可算是極高，卻沒想到菠菜還更高呢！
過去的資料分析發現，菠菜與甜菜（sugar beets，Beta vulgaris）大約於三千八百四十萬年前分道揚鑣；基因體的分析也發現菠菜的平均基因大小（1,157個鹼基對）與每個基因平均外顯子（exon）數目（5.3個）與甜菜很相近。
近年來，菠菜的露菌病（downy mildew，病原為露菌科 Peronosporaceae 的真菌）是個大問題，所以育種也都朝著培育抗露菌病品系的方向進行。由於對露菌病的抗性主要來自於核苷酸結合位點富亮氨酸重複蛋白（nucleotide-binding site lucine-rich repeat proteins，簡稱NBS-LRR蛋白），所以研究團隊當然就特別注意這些NBS-LRR蛋白囉！他們發現，菠菜的NBS-LRR蛋白比其他植物少，只有139個（甜菜有162個、番茄有274個、稻米更高達532個）。其中最多的是CNL型與NL型，總共約佔NBS-LRR蛋白的76%。由於大部分菠菜是雌雄異株，與自交作物如番茄、西瓜、黃瓜相比，即使是栽培種的菠菜，其基因多樣性也相對比較高。
至於育種對菠菜的基因有什麼影響呢？研究團隊發現主要受影響的包括開花時間、以及受體信息蛋白、絲胺酸/蘇胺酸激酶等。
菠菜可在溫帶與亞熱帶氣候區生長，在1930年代的大蕭條（Great Depression）時期，菠菜因為生長快速、營養豐富而受到重視，但是大家對於它那有點澀的風味卻有些吃不慣。為了要鼓勵大家多吃菠菜，政府決定要「雇用」大力水手卜派。於是，原本卜派的「超能力」是靠著他輕拍他的小母雞的頭取得，從1932年開始，卜派就改吃菠菜了。有趣的是，原本卜派只是那個漫畫裡的一個小角色，因為受歡迎而被加了戲份成為主角，到後來甚至被政府看上為菠菜發聲。所以不只是人生很難說，連漫畫人物的命運也是峰迴路轉啊！
參考文獻：
- Boswell, Victor R. (August 1949). "Garden Peas and Spinach from the Middle East". Reprint of "Our Vegetable Travelers". National Geographic Magazine. 96 (2).
- Xu C. et. al.,2017. Draft genome of spinach and transcriptome diversity of 120 Spinacia accessions. Nature Communications. DOI: 10.1038/ncomms15275.
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作者：葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
