細菌真的都是單細胞生物嗎？ ──淺談所謂的「多細胞」細菌
「細菌，真的都是單細胞生物嗎？」。從小學課本到大學課堂，只要提到細菌或古菌等原核生物，經常會有「細菌是一種單細胞生物」這類經典概念的描述。但是，真實的自然界中，關於這些細胞和生物的種類，並非總是如此簡單的二分法。來自石灰岩洞穴的特殊細菌HS-3即為例外之一。HS-3是一種能進行細胞分化並多細胞共存生長的複雜細菌，也因為這樣特殊的生活史，被認為是具有多細胞特色的細菌。單細胞到多細胞生物的漫長的演化歷程中，遠非從前課本所寫的那麼簡單，亦可能存在具有多細胞生物特色的單細胞生物——而HS-3就是其中極具代表性的例子之一。
撰文｜韓喬融
從小學課本到大學課堂，只要提到細菌或古菌等原核生物，經常會有「細菌是一種單細胞生物」這類經典概念的描述。因為這些從小累積起來的「知識」，很少人會懷疑「細菌，真的都是單細胞生物嗎？」的這個問題。
「單細胞生物」vs.「多細胞生物」
讓我們來簡單回顧一下以前所學過的「單細胞生物」和「多細胞生物」的主要差異：單細胞生物通常是指單一個細胞組成的生物個體，這樣的個體可以在單一細胞中完成所需的生理代謝和繁殖等過程，例如古菌、細菌、酵母菌和草履蟲等。多細胞生物主要是指由多個細胞所組成的生物個體，這些細胞分化出不同的功能，例如人類以及多數可以肉眼看到的生物個體。
從中可以發現單細胞生物和多細胞生物間的關鍵差異之一是「細胞分化」的有無與單一生物個體中「細胞數量的差異」。
細菌真的都是「單細胞生物」嗎？──具有「多細胞生物」特質的「單細胞生物們」
然而，事實上，在近十幾二十年的研究中，科學家已逐漸發現，在細菌中似乎能夠觀察到類似細胞分化的現象。例如，枯草桿菌屬 (Bacillus sp.) 的細菌在逆境（如養分缺乏）下會產生不同於一般細菌細胞的「內生孢子」，作為對抗逆境的結構。新月柄桿菌屬 (Caulobacter sp.) 在逆境下能透過不對稱分裂，分化出不同功能的子細胞，這與一般細菌的二分裂不同，這兩個子細胞不會完全分離。其中一端的細胞負責鞭毛的分化，另一端的細胞則會長出葉柄狀結構，分泌超強黏液以黏著固定在細胞或物體表面。
另外，亦發現一些多細胞共生的現象。例如，許多藍綠菌和放線菌在自然狀態下會以多細胞串連而成的絲狀或鏈狀結構生存。在許多環境表面常見的生物膜（如牙垢）也是多種細菌和其他微生物共生的結果。潮間帶的一些特殊磁性細菌（能夠累積大量的鐵）在自然界中通常會10-100個細胞同時聚集共存，形成像一個單一生物個體的樣子，這些細菌會將鐵質儲存在細胞中。
上述細胞分化和多細胞共生的現象讓科學家們開始懷疑，過去認為原核生物都是單細胞生物的觀點是否需要修正。不過，由於上述案例中的細胞分化幾乎都是在特殊的環境逆境下才會發生，許多科學家認為，如果這些細菌真的演化成「多細胞」細菌，這些細胞分化與多細胞共生的特徵應該在任何狀況下都能觀察到才較為合理。因此，對於「多細胞」細菌的看法在學界仍充滿了各種爭議和討論。
能進行細胞分化並多細胞共存生長的複雜細菌——來自石灰岩洞穴的特殊細菌
來自日本的微生物生態學家水野博士等人，從日本平尾臺石灰岩洞穴的地下水水面上分離出一種特殊的新種細菌，並將其命名為Jeongeupia sacculi，菌株編號HS-3。當HS-3在培養基平板上培養的時候，HS-3的菌落從特定方向呈現具有整齊彩色光暈漸層的類漩渦形狀，細胞以類似液晶的方式排列（圖一），這種菌落型態在細菌培養中極為罕見。
透過電子顯微鏡進一步觀察後發現，該菌落表面是由層層疊疊的線狀細胞外加一些顆粒狀的細胞緊密堆疊而成，而非僅僅是細胞外基質 (extracellular matrix)。當HS-3繁殖時，菌落開始腫脹隆起，緊密堆疊的線狀細胞結構產生變化，並且有另一種型態的球桿狀細胞逐漸生成，這些球桿狀細胞在發育過程中會慢慢地被擠出菌落內部，逐漸發育成線狀細胞（圖二）。在細胞新生的過程當中，鄰近的細胞看起來似乎有相應的訊號調控機制，這與常見的真核生殖細胞發育過程極為相似。
在培養基平板上加水以模擬原生棲息地的環境後發現，HS-3在泡水的狀態下會將菌落中心的球桿狀細胞釋放到水中，並將線狀細胞堆疊而成的結構緊緊地固著在原地（圖三）。這樣的狀況預示著，線狀細胞主要可能負責支持、固定和保護的功能，而球桿狀細胞則可能主要負責生殖和擴散的功能。
這樣複雜的生活史以及不同的細胞型態與功能上的分化在真核生物中相當常見。然而，究竟為什麼HS-3會演化出這種類似多細胞生物的生活史呢？水野博士等人也無法確定，只能推斷這樣的生活史應該是天擇的結果。
生命的演化是極其漫長且複雜的過程，而非課本寫得那麼簡單
其實，就演化生物學的角度來看，多細胞細菌的出現並不令人驚訝。最早的細胞以目前的知識來看應是細菌。在經歷一些內共生演化過程中，輾轉產生了具有胞器的真核細胞。原核細胞和真核細胞有著截然不同的特徵，單細胞生物和多細胞生物亦然。但是，真實的自然界中，關於這些細胞和生物的種類，並非總是如此簡單的二分法。在原核到真核細胞的演化過程之中，可能存在一些過渡物種，如具有真核細胞特色的巨大細菌Candidatus Thiomargarita magnifica。同樣地，在單細胞到多細胞生物的演化歷程中，也可能存在具有多細胞生物特色的單細胞生物，如本文中的HS-3。生命的演化是極其漫長且複雜的過程，遠非課本所寫的那麼簡單。目前的科學知識僅是站在前人研究成果的基礎上推論和歸納出的最合理解釋。上述的案例都不例外，就只是自然界的真實面貌罷了。
參考文獻
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