豆科怪翹楚：蝸牛花的形態與授粉機制

蝸牛花(Cochliasanthus caracalla)是豆科－蝶形花亞科中少數不對稱花冠的物種，大部分授粉生物學家認為，豆科特化的不對稱複雜花冠，在授粉和種間基因區隔上具有重要的意義。本文簡要介紹蝶形花冠的外觀，並說明蝸牛花花部形態的特殊之處，藉此介紹豆科花朵的多樣性。

撰文｜何郁庭

春天是百花齊放的季節，也是自然觀察者追花的好時節，郊山兀自綻放的野花，總是讓人忍不住停下來多看個兩眼。大家都知道，花是繁殖器官，除了美麗的外觀之外，每一個構造都是為了完成授粉的使命，也就是說，每一個特徵的出現，都有其特殊的意義；不論是花萼、花瓣，或是雌雄蕊，都是精密機關的其中一項零件。

說到精緻複雜的花，最具有代表性的就是蟲媒花(Entomophily)了；而說到蟲媒花，就不得不提到豆科－蝶形花亞科的蝶形花冠。今天要介紹的主角，正是該家族中的怪花翹楚——蝸牛花(Cochliasanthus caracalla)。

蝸牛花｜來源：https://www.inaturalist.org/observations/59492330

 

● 豆科家族的蝶形花冠

正常來說，絕大多數的蝶形花都是兩側對稱，並且由一枚顯眼的旗瓣，一對對稱的翼瓣，一對對稱的龍骨瓣，以及合生的花萼構成。許多蝶形花都能分泌花蜜，且旗瓣具有醒目的蜜源標記，告訴授粉者「這裡有好吃的！」

將花瓣摘除後，可以看見蝶形花獨有的二體雄蕊（9枚合生雄蕊及1枚離生雄蕊），且雄蕊將雌蕊包圍住。不論是常做行道樹的水黃皮(Millettia pinnata)，還是拿來泡蝶豆花茶的蝶豆(Clitoria ternatea)，都是蝶形花冠的例子。

 

蝶形花冠解說圖。左：刺田菁(Sesbania bispinosa)單花解剖圖。右：紫藤(Wisteria sinensis)單花側剖面圖｜來源：https://en.wikipedia.org/wiki/Papilionaceous_flower

 

● 蝶形花冠中的怪寶貝

不過，有原則就有例外，就像今天的主角蝸牛花。花如其名，它的花看起來就像是一隻隻扭來扭去的蝸牛，儘管美麗，但最讓人困惑的，莫過於那歪七扭八不對稱的蝶形花冠。

從正面看，蝸牛花呈現左旋的樣貌，旗瓣不像典型如旗子般的旗瓣，而是像開瓶器的鑽子一樣螺旋；兩枚翼瓣並不對稱，右翼瓣從上方覆蓋住龍骨瓣，左翼瓣則位於整個花的下側，成為授粉者訪花時停駐的平台；龍骨瓣則組合成管狀，捲曲如彈簧，可以旋轉3-5圈。

蝸牛花單花正面圖。(v)旗瓣；(k)龍骨瓣；(rw)右翼瓣；(lw)左翼瓣；(ng)蜜源標記｜來源：參考文獻 1

 

然而，它不只外觀看起來複雜，將花瓣拆解後，內部的構造也是別有洞天。捲曲的龍骨瓣內，藏著延長的花柱，與龍骨瓣一同旋轉，拉直後測量可長達8.5公分。不僅如此，左側龍骨瓣具有口袋般的突起，能夠像卡榫般與左翼瓣扣合。

蝸牛花龍骨瓣形態圖。（左）左龍骨瓣，箭頭處為突起，與左翼瓣相對應，(t)為先端的緣毛，與另一枚龍骨瓣連鎖。（右）龍骨瓣的先端，(r)為先端捲曲的部分，可旋轉至5圈，(s)為柱頭，柱頭側面具有花粉刷，(ot)為龍骨瓣先端的開口｜來源：參考文獻 1

 

眼尖的你，可能已經發現圖四花柱頂端的柱頭側面，具有一搓像梳子一樣的毛，這搓毛叫做花粉刷(perustigmatic hairs; pollen brush)。雖然看起來毫不起眼，卻能在花藥甫開裂時，捕捉大部分的花粉，避免柱頭沾到自己的花粉。如果沒有花粉刷的存在，柱頭就很有可能在授粉者造訪前，先沾到自家花粉。

圖四、掃描式電子顯微鏡底下的蝸牛花花粉刷｜來源：參考文獻 2

 

● 台灣豆科植物多樣性

雖然台灣不產蝸牛花，但卻有相當高的豆科多樣性，或許當你仔細觀察的時候，也能發現相似的構造。好比說腺葯豇豆(Leptospron adenanthum)、曲毛豇豆(Vigna reflexopilosa)、以及賽芻豆(Macroptilium atropurpureus)等，同樣有不對稱花冠；而花粉刷的構造，也可以在野百合屬(Crotalaria)及蠶豆屬(Vicia)的植物上發現。

未來賞花的同時，打開這些花朵來看看，或許你會有不一樣的發現！

 

參考資料：

1. Angela Virginia Etcheverry, Maria Mercedes Aleman and Trinidad Figueroa Fleming (2008) Flower Morphology, Pollination Biology and Mating System of the Complex Flower of Vigna caracalla (Fabaceae: Papilionoideae). Annals of Botany. 102(3):305-316. https://doi.org/10.1093/aob/mcn106
2. Angela Virginia Etcheverry, Stefan Vogel (2018) Interactions between the symmetrical flower of Cochliasanthus caracalla (Fabaceae: Papilionoideae) with its visitors. Flora. 239:141-150. https://doi.org/10.1016/j.flora.2017.10.006
3. Mary T. Kalin Arroyo, Paulina Uslar (1993) Breeding systems in a temperate mediterranean-type climate montane sclerophyllous forest in central Chile. Botanical Journal of the Linnean Society. 111(1):83-102. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1993.tb01892.x
4. Lavin, M. and Delgado S., A. (1990) Pollen Brush of Papilionoideae (Leguminosae): Morphological Variation And Systematic Utility. American Journal of Botany. 77: 1294-1312. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1990.tb11381.x