植物在面對不同種類的養分時是怎麼做決定的？

撰文／葉綠舒

氮（N，nitrogen）對植物是非常重要的養分；在植物中，氮的含量僅次於碳、氫、氧，但植物可以從空氣與水中得到碳、氫、氧，卻因為無法分解氮氣（N2）的兩個原子之間那超級強的三鍵，所以不能直接從空氣中得到氮。因此，如何從土壤中取得足夠的氮，就是很重要的課題。

植物可以吸收的氮主要有兩種形式：硝酸根（NO₃^-）與銨（NH₄⁺）。不同的植物對這兩種化合物各有偏好：水稻比較喜歡銨，而有名的模式植物阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）則比較喜歡硝酸根。

最近的研究發現，當阿拉伯芥在只有銨的介質中，它的根會一直長長，生長點的幹細胞數目會減少，但每個根尖的細胞延長的速度會加快；如果這時候改提供硝酸根，接著就會看到生長點變大（幹細胞的數目變多），細胞延長的速度變慢。

這究竟是怎麼一回事呢？由於調節根部延長的主要賀爾蒙是生長素（auxin），所以研究團隊便以生長素相關的啟動子（DR5）連接螢火蟲的冷光蛋白，觀察養分種類的改變是否會造成生長素的分泌。

結果發現，在把養分從銨轉換為硝酸根一小時時，該啟動子的活性就上升了，顯示轉換為較喜愛的養分種類，可以刺激生長素的活性。仔細分析發現，啟動子活性上升的現象，在表皮比在皮層要高得多。

這是否意味著在提供植物較喜愛的養分後，生長素運送的方向改變了呢？研究團隊先以同位素標定的生長素觀察，發現養分轉換後，更多同位素標定的生長素被運送往朝向地表的方向了。

既然養分種類的轉換會造成生長素的運送方向改變，研究團隊接著把眼光放在與運輸生長素有關的蛋白上。其中在根部最主要負責將生長素運出細胞的蛋白質是PIN2，於是研究團隊便以螢光蛋白標示的PIN2來進行觀察。

研究團隊先以缺少PIN2的突變株進行實驗，發現不論提供給突變株銨或是硝酸根，同位素標定的生長素在植物根裡的分布都沒有改變。接著以螢光蛋白標記的PIN2進行觀察，結果發現當提供的養分由銨轉換為硝酸根時，PIN2在細胞中的分布區域由上下改為左右，這使得生長素的運輸方向也由上下運輸改為向兩側運輸了。

進一步分析發現，養分種類的轉換似乎會造成PIN2的磷酸化狀態改變。而深入分析後發現，PIN2的第439個胺基酸為絲胺酸（serine），這個絲胺酸在養分是銨的時候會被磷酸化，當養分是硝酸根時，它便成為去磷酸化的狀態。PIN2在S439位置的去磷酸化使它向細胞的兩旁移動，接著生長素的運送方向就改變了。

為了要確認這個絲胺酸的確對PIN2在細胞中的位置很重要，研究團隊將這個胺基酸改變為天門冬胺酸（D，aspartic acid）或丙胺酸（A，alanine）。結果發現改變為天門冬胺酸（類似於一直處在磷酸化的狀態）的PIN2聚集在細胞兩旁的比例變少了，而改變為丙胺酸（類似於一直處在去磷酸化的狀態）的PIN2聚集在細胞兩旁的比例變多了。但究竟這兩個突變PIN2蛋白能否影響植物根的生長速度，卻無法定論。

總而言之，植物在遇到較偏愛的養分時，應該是透過改變PIN2在細胞內的位置來影響生長素的運輸方向，接著造成根部生長方向的改變。

參考文獻：Ötvös K, Marconi M, Vega A, O’ Brien J, Johnson A, Abualia R, Antonielli L, Montesinos JC, Zhang Y, Tan S, Cuesta C, Artner C, Bouguyon E, Gojon A, Friml J, Gutiérrez RA, Wabnik K, Benková E. Modulation of plant root growth by nitrogen source-defined regulation of polar auxin transport. EMBO Journal, 2021