萵苣的粒線體DNA不是環狀

撰文｜葉綠舒

提到「細胞的發電廠」，大家應該馬上就會想到粒線體（mitochondrion）吧！許多生物的重要反應，如：細胞呼吸作用中將乙醯輔酶A（acetyl-CoA）的乙醯基氧化成為二氧化碳，產生腺嘌呤核苷三磷酸（ATP，adenosine triphosphate）、還原態菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸（NADH，nicotinamide adenine dinucleotide）以及還原態黃素腺嘌呤二核苷酸（FADH2，flavin adenine dinucleotide）的檸檬酸循環（citric acid cycle），以及將還原態菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸與還原態黃素腺嘌呤二核苷酸轉換成為腺嘌呤核苷三磷酸的氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation）都在粒線體中進行。另外將胺基酸中的胺基轉換成為尿素的尿素循環（urea cycle）也是粒線體專屬反應。除此之外，植物中很重要的氮同化反應，也在粒線體中進行。粒線體對生物的重要性，不可等閒視之。

這麼重要的胞器，它的來源卻很有趣。根據過去許多研究發現，粒線體最早應該不是生活在真核細胞裡面的！它本來是自由生活在外的微生物（可能是力克次體Rickettsia prowazekii的近親），不知道在多久以前與細胞共同生活時，誤打誤撞地就建立了共生關係。一來二去地，到最後它的宿主（就是我們）與它便各自拋棄了一些不必要的基因，決定永遠地同居下去。從此粒線體就成了真核細胞中不可或缺的胞器之一，而粒線體也無法在真核細胞外獨立生活。

認定粒線體原來是獨立原核生物的證據來自於它的基因體。粒線體不但具有自己的基因體，過去對動物細胞中粒線體的研究也發現，動物的粒線體的基因體是環狀的，帶有幾十個基因，負責產生與氧化磷酸化作用相關的蛋白質、自己的核糖體（ribosome）以及部分轉移RNA（tRNA，transfer RNA）。環狀的基因體結構暗示著粒線體的原核源頭，不若真核生物的基因體是線狀結構。

既然動植物都有粒線體，是否植物的粒線體跟動物的一模一樣呢？過去的研究發現，植物粒線體的基因體比動物大了超過動物的十倍、甚至百倍以上。有趣的事情是，雖然大了這麼多，但分析起來，裡面的基因資訊似乎並沒有多多少。

為了進一步瞭解植物粒線體的基因體結構，加州大學戴維斯分校的研究團隊針對萵苣（Lactuca sativa）以及兩種野萵苣（L. saligna 與 L. serriola）的粒線體進行定序分析。分析的結果發現，萵苣粒線體的基因體有多種形狀，有些是線狀、有些是分枝狀（應該是複製中的基因體）、也有環狀的。但測量的結果發現，所有環狀的基因體沒有一個的長度是涵蓋了全部基因體（336千鹼基對），只有大約三分之一大小的環形分子被觀察到。觀察也發現萵苣粒線體基因體並未緊密地收納在一起成為超螺旋（supercoil）狀態，而是呈現鬆散的線狀結構。另外，萵苣與L. serriola的粒線體基因體在序列與基因排列上完全相同，顯示了萵苣在馴化的過程中粒線體基因結構被完整地保留了下來。

既然植物粒線體基因體的結構與動物如此不同，是否意味著植物的粒線體可能有不同的源頭呢？研究團隊並未在文章中提出，但過去許多不同種類植物粒線體基因體的定序分析也發現，植物粒線體基因體是相當多采多姿的，需要更多進一步的研究去釐清。

參考文獻：Alexander Kozik, Beth A. Rowan, Dean Lavelle, Lidija Berke, M. Eric Schranz, Richard W. Michelmore, Alan C. Christensen. The alternative reality of plant mitochondrial DNA: One ring does not rule them all. PLOS Genetics, 2019; 15 (8): e1008373 DOI: 10.1371/journal.pgen.1008373

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。