智力是為何而演化？社會智能假說在鳥類的證據

■亨佛瑞（Humphrey）認為人類智力的演化緣起於面對社交生活的需要，但這個假說始終尚未被證實而存在爭論；如今，在野生喜鵲的身上，研究團隊觀察到認知能力與繁殖優勢（群體大小）之間的連結。

撰文｜莊宇真

尼古拉斯‧亨佛瑞（Nicholas Humphrey，1943-）是英國的心理學家，以關於人類智力及意識演化的研究與假說聞名。面對人類智力演化的關鍵疑惑：「智力對人類生存的優勢究竟在哪裡？」過去一般認為是與運用工具與武器有關，因為這可帶給人類在搜索糧食、避免掠食者、與探索獵場等部分的優勢。

不過，亨佛瑞經過兩個月在山裡觀察野生大猩猩的生活後，一種疑惑在他心裡發酵，他思考著：「如果只是為了取得食物，這對動物、或是原始的人類來說，其實是很容易的；甚至可以說這是不需要耗費太多智力的活動。」1976年，他提出了他最知名的「社會-智能假說」（social-intelligence hypothesis），他認為：「靈長類之所以發展出智力，為的是在群體生活的複雜社交需求中取得生存優勢。」[1]

亨佛瑞的這個理論，給予許多靈長類學家靈感，也陸續在猴子與人猿身上觀察到複雜的社交技巧與政治手腕[2,3]。然而，這樣的發現並無法直接證實亨佛瑞的理論；畢竟智力可同時展現在社交互動與其他非社交的場合（如：蒐集食物或使用工具等），而社交活動本身也由許多部分組成（如：認知、情緒、表情、感官等），與衡量智力的複雜程度不相上下。

1995年，同樣來自英國的靈長類學家羅賓‧丹巴爾（Robin Dunbar，1947-）則提出了一個想法，如果是將「群體的大小」拿來當作社交複雜度的指標，然後以「大腦的大小」作為智力的判斷標準，或許有機會成功檢驗亨佛瑞的理論[4]。這兩項指標對於某些靈長類研究來說是可行的，果不其然，不少採取類似方法的團隊，也紛紛在這兩個指標之間獲得正向關係的研究結果[5,6]；後續研究在智力指標的部分，多改良以「大腦新皮質區域（neocortex region）的大小」取代傳統以「整個大腦尺寸」作為判斷標準。

來自澳洲西澳大學演化生物學中心的班傑明‧艾許頓（Benjamin Ashton）與他的同事瞭解到，雖然亨佛瑞的理論看似在上述的研究裡獲得支持，但當透過大型資料庫進行跨物種分析比較時，通常會得到相反的結論[7]。主要是因為許多變因在不同物種之間欠缺比較的基準，因此不易對亨佛瑞的假說進行檢驗。

艾許頓與他的同事於是以澳洲野生喜鵲（Australian magpies）為研究對象，採取「同物種之間」（intraspecies）的比較模式，嘗試對亨佛瑞的「社會-智能假說」提出支持的證據，研究結果刊登於2018年2月份的Nature期刊[8]。

澳洲喜鵲是生活在固定區域、且為群居的鳥類；艾許頓研究團隊一共研究了來自14個的地理區域的56隻喜鵲，群體大小從3到12隻不等，以腳環來進行追蹤與辨識。在智力評估的部分，他們不測量大腦尺寸，而是採取認知能力測驗的方式，讓喜鵲在木頭或塑膠的裝置上，進行問題解決技巧的測驗，成功解決的喜鵲可以獲得起司獎賞。

研究結果發現，喜鵲群體的大小與牠們的認知能力表現有正向的相關性。整體而言，在大群體裡的喜鵲，在任一個測驗的表現都優於小群體裡的喜鵲。不過，個別檢視時則各自有不同，例如在小群體裡的個別喜鵲，也可能會有優於大群體個別喜鵲的表現。研究團隊進一步記錄雌喜鵲每年平均孵化的卵數，結果也發現，認知能力表現較佳的雌喜鵲，有較成功的繁殖優勢。

雖然艾許頓的研究成果無法直接驗證亨佛瑞的假說（智力是因應社交生活複雜化而演化出來的），但他們成功在鳥類成長週期的前期（200天大），觀察到群體大小與認知能力發展之間的關係，這說明了善於社交（sociality）與認知能力的關係，確實可能受到天擇作用的影響（例如：認知能力佳者社交表現也較佳，而善於社交則提高其群體的生存機會）。

就像是以大腦尺寸作為認知能力判斷標準一樣，群體大小可以是社交複雜度的一種指標，但並非關鍵的因素。試想若面對的是非洲草原上的龐大牛羚群，艾許頓的研究設計恐怕是無法奏效的。因此，從艾許頓團隊的研究結果，僅能推測這其中可能存在某種關鍵的社交技能，例如具有處理與避免衝突的能力（有助於在大群體中生存與群體陣容穩定性的維護），而此項社交技能與認知能力表現有關。

例如，生活於美加地區的群居鳥類「西叢鴉」（western scrub-jay, Aphelocoma californica），以具有瞭解他人（鳥）心思的社交技能聞名；當牠們發現有其他鳥可能察覺到自家鳥群儲放食物的地點時，牠們會將存糧重新藏至其他地方[9]。而艾許頓在研究裡採取的認知測驗，測驗的是屬於「非社交相關」的認知能力（記憶、學習、空間概念等）。因此，究竟是「哪一種智能」對生物的社交生存競爭力具有關鍵的影響？在持續嘗試驗證亨佛瑞社會-智能假說的這條道路上，這將是未來相關研究面臨的核心挑戰。

參考文獻：

1. Whiten A (Feb 7, 2018). Brainpower boost for birds in large groups. Nature 554, 303-4.
2. Humphrey NK (1976), The social function of intellect. In Bateson, P. P. G. & Hinde, R. A. (eds.), Growing Points in Ethology (pp.303–17). UK, Cambridge: Cambridge University Press.
3. Call J, Santos LR (2012). Understanding other minds. In Mitani JC,‎ Call J, Kappeler PM,‎ Palombit RA,‎ Silk JB (eds.). The Evolution of Primate Societies (pp.675). Illinois: University of Chicago Press.
4. Seyfarth RM & Cheney DL (2015). Social cognition. Behav. 103, 191–202.
5. Dunbar RIM (1995). Neocortex size and group size in primates: a test of the hypothesis. Hum. Evol. 28(3), 287-96.
6. Dunbar RIM & Shultz S (2007). Evolution in the Social Brain. Science 317(5843), 1344-7.
7. Perez-Barberia FJ, Shultz S, Dunbar RIM (2007). Evidence for coevolution of sociality and relative brain size in three orders of mammals. Evolution 61(12), 2811-21.
8. Powell LE, Isler K, Barton R.A. (2017). Re-evaluating the link between brain size and behavioural ecology in primates. R. Soc. B 284(1865), 1765.
9. Ashton BJ, Ridley AR, Edwards EK & Thornton A (2018). Cognitive performance is linked to group size and affects fitness in Australian magpies. Nature 554, 364-7.
10. Clayton NS, Dally JM & Emery NJ (2007). Social cognition by food-caching corvids. The western scrub-jay as a natural psychologist. Trans. R. Soc. B 362(1480), 507-22.

 --
作者：莊宇真，畢業於交通大學科技法律研究所，現任生物醫學倫理領域專任研究助理。人生最樂之事莫過於找到自己的志業，寫作之於我正是如此。為城邦部落格《健康知心》之格主，擔任國內《熟年誌》雜誌醫藥新知特約作者。知識是觸角，讓人掌握世界；健康是財富，讓人享受人生。