你的眼裡有我——扇貝的凹面鏡視覺系統

■透過200個可比美反射望遠鏡的眼睛,扇貝可一邊獵捕著浮游生物,一邊看著你。

Credit: Dan-Eric Nilsson, Lund University

撰文|莊宇真

聽到「扇貝」(scallop),許多人或許會食指大動,想起餐桌上那道美味多汁的佳餚。但在牠成為盤中飧之前,可曾想過,牠是怎麼「看」這個世界的呢?

以我們人類而言,視覺成像就像是照相機一樣;外界的光線,首先由角膜折射、通過瞳孔,然後再透過水晶體(lens, 雙凸透鏡)將光線再次折射,翻轉成像於視網膜上。

然而,在自然界裡,有一種罕見的視覺系統,不是由「透鏡」來成像,而是透過「面鏡」(mirrors)來形成視覺的。而這個不可思議的眼睛」,就是在扇貝屬(Pecten)被發現的;在扇貝的被套組織(mantle tissue)上約有200個像這樣的眼睛構造。

有關扇貝究竟是怎麼「看」東西的,在過去一兩百年裡,科學家原本假設是與人類或其他脊椎動物相同的。直到1960年代,這個假設才由英國的動物視覺專家Michael F. Land推翻;在他的研究裡,扇貝的視覺系統與脊椎動物是不同的,光線首先透過下方的凹面鏡(concave mirror)構造接收,然後再將光線反射到上方的視網膜進行成像。

不過,Land無法得知這些凹面鏡是由什麼物質構成的,或是實際的運作機制;Land猜測很可能與「鳥嘌呤」(Guanine)結晶有關,但以當時的顯微技術,所有方法都會造成細胞脫水,使他無法證實自己的推測。

2017年12月1日,以色列魏茨曼科學研究學院(Weizmann Institute of Science)與瑞典隆德大學(Lund University)的研究團隊證實了Land的猜測,並且對於「扇貝之眼」的實際運作機制有更進一步的發現,這篇研究刊登於 Science 期刊。

研究團隊使用一種稱為「冷凍掃描電子顯微鏡(冷凍電顯)」(cryogenic scanning electron microscopy, cryo-SEM)的技術,在使用掃描電子顯微鏡的過程中、同時對這些細胞進行「急速冷凍」,藉以觀察接近實際生理條件下的細胞構造。除了發現這些鏡子細胞確實是由鳥嘌呤結晶組成,同時也發現了這些結晶之所以能擔任「眼睛」角色的神奇之處。

研究團隊選擇以「大海扇蛤」(Pecten maximus)進行研究。根據觀察,在這約200個眼睛構造中,每個眼睛都由一個角膜、一個折射能力微弱的水晶體、一個凹面鏡、與一個罕見的「雙層視網膜」所組成。位在上方(遠端)的視網膜由纖毛(cilia)組成類似脊椎動物的光受體細胞(photoreceptor cell);而下方(近端)的視網膜則由微絨毛(microvilli)形成類似無脊椎動物身上的光受體細胞。根據測試,影像的焦點會落在上方(遠端)的視網膜上,意味著參與視覺成像的僅有這層視網膜。

回到組成凹面鏡的鳥嘌呤結晶。鳥嘌呤結晶在自然界中其實並不罕見,透過鳥嘌呤結晶與細胞質(cytoplasm),相互搭配形成具有不同折射率(refractive index)的物質,進而在生物身上呈現各種讓人讚嘆的外貌;例如有些蜘蛛身上的白色(Argiope lobataLatrodectus pallidus)、魚鱗的銀色、以及甲殼類浮游生物與熱帶魚身上的繽紛色彩等。

只不過,這些形成色彩的鳥嘌呤結晶通常是以「角柱體」(prism)的形式存在,也就是一種由兩個平行平面,被三個或以上的垂直平面圍起來的幾何形狀。這種形狀無法精準地把光線折射到某個定點。因此,對扇貝而言,牠必須設法讓鳥嘌呤結晶形成另一種結構,讓光線能精準地被反射、通過折射能力微弱的水晶體,最後聚焦在視網膜上。

根據觀察,扇貝眼睛裡的這個凹面鏡,是由20-30層的鳥嘌呤結晶與細胞質組成的。每一層分別由一片片僅微米寬的正方形晶體,像地磚一般地緊密排列;層與層之間也是緊密排列,形成垂直的堆疊。這個結晶具有單一的粒徑分布(monodisperse),且在形態上具有高度的一致性,表示這個晶體成形的過程是受高度控制的。

透過這些被形塑為小方形的鳥嘌呤結晶,將能與角柱體發揮不同的功能。這些小方形匯集成一個沒有空隙、平滑而光亮的彎曲凹面,並對準了上方的視網膜。想像一片又一片光滑的衛星碟盤彼此堆疊,研究人員把「扇貝之眼」比擬為「反射望遠鏡」(reflecting telescopes);透過這個強大的聚焦機制,每個眼睛即能收集來自周遭不同區域的視覺資訊。

不過,究竟扇貝是如何控制這些結晶形成如此精確縝密的結構的?這還有待未來的科學家進一步探索。

 

參考文獻:

  1. The image-forming mirror in the eye of the scallop
  2. The Freaky Secret Hiding Inside a Scallop's 200 Glittering Eyes

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作者:莊宇真,畢業於交通大學科技法律研究所,現任生物醫學倫理領域專任研究助理。人生最樂之事莫過於找到自己的志業,寫作之於我正是如此。為城邦部落格《健康知心》之格主,擔任國內《熟年誌》雜誌醫藥新知特約作者。知識是觸角,讓人掌握世界;健康是財富,讓人享受人生。

 

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