你的眼裡有我——扇貝的凹面鏡視覺系統
■透過200個可比美反射望遠鏡的眼睛，扇貝可一邊獵捕著浮游生物，一邊看著你。
撰文｜莊宇真
聽到「扇貝」（scallop），許多人或許會食指大動，想起餐桌上那道美味多汁的佳餚。但在牠成為盤中飧之前，可曾想過，牠是怎麼「看」這個世界的呢？
以我們人類而言，視覺成像就像是照相機一樣；外界的光線，首先由角膜折射、通過瞳孔，然後再透過水晶體（lens, 雙凸透鏡）將光線再次折射，翻轉成像於視網膜上。
然而，在自然界裡，有一種罕見的視覺系統，不是由「透鏡」來成像，而是透過「面鏡」（mirrors）來形成視覺的。而這個不可思議的眼睛」，就是在扇貝屬（Pecten）被發現的；在扇貝的被套組織（mantle tissue）上約有200個像這樣的眼睛構造。
有關扇貝究竟是怎麼「看」東西的，在過去一兩百年裡，科學家原本假設是與人類或其他脊椎動物相同的。直到1960年代，這個假設才由英國的動物視覺專家Michael F. Land推翻；在他的研究裡，扇貝的視覺系統與脊椎動物是不同的，光線首先透過下方的凹面鏡（concave mirror）構造接收，然後再將光線反射到上方的視網膜進行成像。
不過，Land無法得知這些凹面鏡是由什麼物質構成的，或是實際的運作機制；Land猜測很可能與「鳥嘌呤」（Guanine）結晶有關，但以當時的顯微技術，所有方法都會造成細胞脫水，使他無法證實自己的推測。
2017年12月1日，以色列魏茨曼科學研究學院（Weizmann Institute of Science）與瑞典隆德大學（Lund University）的研究團隊證實了Land的猜測，並且對於「扇貝之眼」的實際運作機制有更進一步的發現，這篇研究刊登於 Science 期刊。
研究團隊使用一種稱為「冷凍掃描電子顯微鏡（冷凍電顯）」（cryogenic scanning electron microscopy, cryo-SEM）的技術，在使用掃描電子顯微鏡的過程中、同時對這些細胞進行「急速冷凍」，藉以觀察接近實際生理條件下的細胞構造。除了發現這些鏡子細胞確實是由鳥嘌呤結晶組成，同時也發現了這些結晶之所以能擔任「眼睛」角色的神奇之處。
研究團隊選擇以「大海扇蛤」（Pecten maximus）進行研究。根據觀察，在這約200個眼睛構造中，每個眼睛都由一個角膜、一個折射能力微弱的水晶體、一個凹面鏡、與一個罕見的「雙層視網膜」所組成。位在上方（遠端）的視網膜由纖毛（cilia）組成類似脊椎動物的光受體細胞（photoreceptor cell）；而下方（近端）的視網膜則由微絨毛（microvilli）形成類似無脊椎動物身上的光受體細胞。根據測試，影像的焦點會落在上方（遠端）的視網膜上，意味著參與視覺成像的僅有這層視網膜。
回到組成凹面鏡的鳥嘌呤結晶。鳥嘌呤結晶在自然界中其實並不罕見，透過鳥嘌呤結晶與細胞質（cytoplasm），相互搭配形成具有不同折射率（refractive index）的物質，進而在生物身上呈現各種讓人讚嘆的外貌；例如有些蜘蛛身上的白色（Argiope lobata；Latrodectus pallidus）、魚鱗的銀色、以及甲殼類浮游生物與熱帶魚身上的繽紛色彩等。
只不過，這些形成色彩的鳥嘌呤結晶通常是以「角柱體」（prism）的形式存在，也就是一種由兩個平行平面，被三個或以上的垂直平面圍起來的幾何形狀。這種形狀無法精準地把光線折射到某個定點。因此，對扇貝而言，牠必須設法讓鳥嘌呤結晶形成另一種結構，讓光線能精準地被反射、通過折射能力微弱的水晶體，最後聚焦在視網膜上。
根據觀察，扇貝眼睛裡的這個凹面鏡，是由20-30層的鳥嘌呤結晶與細胞質組成的。每一層分別由一片片僅微米寬的正方形晶體，像地磚一般地緊密排列；層與層之間也是緊密排列，形成垂直的堆疊。這個結晶具有單一的粒徑分布（monodisperse），且在形態上具有高度的一致性，表示這個晶體成形的過程是受高度控制的。
透過這些被形塑為小方形的鳥嘌呤結晶，將能與角柱體發揮不同的功能。這些小方形匯集成一個沒有空隙、平滑而光亮的彎曲凹面，並對準了上方的視網膜。想像一片又一片光滑的衛星碟盤彼此堆疊，研究人員把「扇貝之眼」比擬為「反射望遠鏡」（reflecting telescopes）；透過這個強大的聚焦機制，每個眼睛即能收集來自周遭不同區域的視覺資訊。
不過，究竟扇貝是如何控制這些結晶形成如此精確縝密的結構的？這還有待未來的科學家進一步探索。
參考文獻：
- The image-forming mirror in the eye of the scallop
- The Freaky Secret Hiding Inside a Scallop's 200 Glittering Eyes
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作者：莊宇真，畢業於交通大學科技法律研究所，
