蘋果的基因密碼

■蘋果的基因體已於 2010 年定序完成。在蘋果的 57,386 個基因中,有 4,201 個基因是轉錄因子。研究團隊發現,與山梨糖醇代謝相關的基因,如主要控制山梨糖醇合成的醛糖 6-P 還原酶、負責把果糖轉為山梨糖醇的山梨糖醇去氫酶、專屬薔薇科果實的山梨糖醇運輸蛋白 PcSOT2 等基因,在蘋果的基因體中都有比較多份。

撰文|葉綠舒

你喜歡吃蘋果嗎?你常吃蘋果嗎?現在在台灣的超級市場、水果攤,最常見的水果之一就是蘋果了。常見的品系包括富士、加拉、五爪、翠玉、金冠等。但一開始在台灣,蘋果並非如此常見。那時候的蘋果幾乎都是進口,在一支冰棒只要 5 毛錢的時代,一顆五爪蘋果要 100 元!

由於冷藏與儲存技術的進步,蘋果在台灣已由一顆價值四斤米成為不分貧富都享受得起的水果了。根據聯合國農糧署的資料, 2014 年全世界生產 8,463 萬噸蘋果,僅次於番茄、香蕉與西瓜;如果不計入番茄,蘋果是世界第三大水果。

蘋果(Malus domestica)的祖先是中亞的新疆野蘋果(Malus sieversii),全球約有35種不同蘋果屬植物,其中只有三種人類可食:蘋果、M. sylvestris、新疆野蘋果。在中亞發源的蘋果,隨著採食的動物向東到中國,發展成綿蘋果等;向西發展為現在的富士、加拉、五爪等洋蘋果。洋蘋果是目前蘋果屬中最廣被栽培的種類,全世界大約有 7,500 不同品系的洋蘋果(以下簡稱蘋果)。

由於蘋果是這麼重要的水果,它的基因體當然非了解不可囉!經由許多不同國家的研究者同心協力,蘋果的基因體已於 2010 年定序完成。但是蘋果有這麼多不同品系,到底是挑選什麼品系來定序呢?

研究團隊在眾多品系中挑選了金冠(黃元帥,Golden Declicious)。金冠這品系雖然在台灣也有販售,但是受歡迎的程度遠不如富士(FUJI);讀者們一定會覺得怎麼不挑選富士呢?

挑選金冠主要是因為金冠是加拉(Gala)蘋果的親本之一,也是超過20種不同品系蘋果的親本。另外,雖然台灣的蘋果市場由富士獨霸江湖,但在美國富士不過是老三、加拉才是老大。因此,當然要挑選金冠囉。(加拉在台灣也很受歡迎,有另一個商品名為「小富士」。)

定序的結果發現,跟其他作物一樣的,在蘋果總共七億四千二百三十萬鹼基對(742.3 Mb)的基因體中,有 67% 是由重複序列(repetitive elements)組成;這個比例與茶樹相當、比菠菜低。在這些重複的序列裡,蘋果的去氧核糖核酸轉位子(DNA transposon)是目前所知比例最低的。

雖然學界認為蘋果的祖先應是新疆野蘋果,由於 M. sylvestris 與蘋果之間也頗相似,因此研究團隊也趁此機會一併分析了12個蘋果、10個新疆野蘋果、21個 M. sylvestris 品系的23個基因。除了金冠以外,研究團隊也順便看了五爪(Red Delicious)、旭(McIntosh)、Cox’s Orange Pippin、Jonathan 等重要親本蘋果。分析的結果,再次確認了新疆野蘋果才是蘋果的祖先。

在蘋果的 57,386 個基因中,有 4,201 個基因是轉錄因子(transcription factor)。雖然不是目前最高,但也名列前茅。由於薔薇科(Rosaceae)的植物會把大部分光合作用的產物以山梨糖醇(sorbitol)的形式運送,這是否也反映到蘋果的基因體中呢?研究團隊發現,與山梨糖醇代謝相關的基因,如主要控制山梨糖醇合成的醛糖 6-P 還原酶(aldose 6-P reductase,A6PR)、負責把果糖轉為山梨糖醇的山梨糖醇去氫酶(sorbitol-dehydrogenase,SDH)、專屬薔薇科果實的山梨糖醇運輸蛋白PcSOT2等基因,在蘋果的基因體中都有比較多份。總括來說,蘋果中共有71個與山梨糖醇代謝相關的基因,但其他植物只有9-43個。

剛剛看到薔薇科植物的代謝與眾不同,其下的蘋果家族(梅亞科,Maleae)除了這個特點外,還有幾個與眾不同的地方。其一是它的梨果(pome),其二是它的染色體數目。

梨果就是我們開心大嚼的部分。相信很多人都知道蘋果是「假果」,為什麼這麼說呢?原來蘋果的梨果並非來自於真正的果實(子房與胚珠),而是由花托(receptacle)膨大形成。到底是什麼主宰花托的膨大呢?由於根據目前的研究結果看來,所有的植物的花的發育都是由 MADS-box 基因主導,是否蘋果相關的基因數目也增加了呢?結果顯示有這個可能。研究團隊發現蘋果具有十七個 StMADS11 家族基因,在阿拉伯芥中只有兩個(SVPAGL24)。過去的研究發現,當把阿拉伯芥的 SVP 高量表現時,會出現花萼腫大(foliose sepal syndrome)的現象,顯示這個家族的基因有可能與梨果發育相關;而且蘋果的這些基因也幾乎都表現在梨果內。當然,到底這十七個基因有多少個與梨果發育相關,就有賴後續的研究了。

薔薇科植物的染色體數目大抵都是七、八或九對,但蘋果所屬的梅亞科卻有十七對,因此過去有些學者認為梅亞科是繡線菊亞科(Spiraeoideae,九對染色體)與桃亞科(Amygdaleoideae,八對染色體)的雜交變種。不過序列分析的結果卻發現梅亞科應是美吐根屬(Gillenia,九對染色體)植物自體多倍化(autopolyploidization)之後再進行非整倍體化(aneuploidization)所產生。

發源於天山一帶的蘋果,大約於四千年前,當人類發明了嫁接(grafting)之後便立即為人類所用;因此,不論是野生或是栽培種的蘋果的蘋果,並沒有出現所謂的「馴化症候群」(domestication syndrome):失去有性生殖的能力(蘋果仍保有自體不相容性)、失去果實成熟後掉落的能力、失去種子休眠的能力。

台灣的氣候並不適宜在平地栽培蘋果,只有在梨山、佳陽、武陵農場等地有栽培;這些是在 1958 年由榮民先在福壽山農場試種成功後,逐漸推廣到其他地區的。不過,隨著開放蘋果進口以及 WTO 的衝擊,近年台灣蘋果的栽培已降到 200 公頃以下了。

蘋果所屬的薔薇科,佔了開花植物的三分之一,包含了許多重要的水果:蘋果、梨、杏、桃、李、櫻桃、覆盆梅、草莓、杏仁果;另外如玫瑰、山楂也都是這一科的植物。不論在農業或園藝上,薔薇科的植物都具有極高的重要性。

 

參考資料:

  1. Velasco R. et. al. 2010. The genome of the domesticated apple (Malus x domestica Borkh.). Nature Genetics. 42(10). Doi:10.1038/ng.654
  2. 加拉蘋果。美國專利3637號。(http://www.freepatentsonline.com/PP3637.html)。
  3. 美國蘋果協會USApple Association

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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