卡氏帶(Casparian Strip)不簡單

卡氏帶(靠近圖片中央橫貫細胞的透明條帶)。
圖片來源:Wiki

撰文|葉綠舒

生物學裡面提到植物根部的構造時,一定會提到「卡氏帶」(Casparian Strip)。卡氏帶是由十九世紀的德國植物學家羅伯特‧卡斯帕里(Johann Xaver Robert Caspary,1818-1887)所發現的,是以木質素(lignin)聚合物在植物根部的內皮細胞(endodermal cell)上形成的環狀結構。

過去的許多觀察結果告訴我們,卡氏帶對於植物根部水分與礦物質的吸收很重要。所有水溶性的物質在土壤中可以透過質外路徑(apoplastic route)或共質體路徑(symplastic route)進入根部。質外路徑指得是細胞壁以及細胞壁之間的空間,共質體路徑則是原生質。但不論是藉由質外路徑或共質體路徑進入的水分與礦物質,在即將進入根部的維管束時,一定會遇到由厭水性的木質素構成圍繞在維管束內皮細胞上的卡氏帶,便會全部改由共質體路徑進入維管束的導管(xylem)(如下圖)。

植物根部水分與礦物質的運輸。圖片來源:Wiki

過去對卡氏帶形成的研究已經找到了一些與卡氏帶形成相關的基因,包括CASP家族蛋白(Casparian strip membrane domain protein)與GASSHO1/SCHENGEN3(簡稱GSO1/SGN3)。從蛋白質的結構分析看來,GSO1/SGN3被認為可能是一個小分子肽賀爾蒙的受器。科學家們發現,當他們把GSO1/SGN3剔除後,CASP家族的表現呈現不連續的狀態,卡氏帶也一樣斷斷續續。

究竟GSO1/SGN3是不是小分子肽賀爾蒙的受器呢?是否真有小分子肽賀爾蒙掌管卡氏帶的形成?日本的研究團隊搜尋阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的基因體,找到了兩個可能就是小分子肽賀爾蒙的基因。以這兩個基因搜尋其他植物的基因體發現,它們在陸生植物中分佈得極為廣泛。於是研究團隊用化學交聯(chemical crosslink)的方式,用其中一個基因預測的小分子肽為釣竿,來找出與這兩個基因的產物有互動的基因。

結果他們除了找到GSO1/SGN3(BINGO!)以外,還找到另一個基因GSO2。進一步測試顯示,這兩個基因與GSO1/SGN3以及GSO2的互動是有專一性的,且它們只表現在根部。所以,植物卡氏帶的形成,真的與小分子肽賀爾蒙有關!

接著研究團隊找到了缺少這兩個基因的突變植物。同時缺少這兩個基因的植物呈現與缺少GSO1/SGN3以及GSO2類似的性狀,但與 gso1/sgn3 gso2 雙突變株不同的是,當研究團隊把其中一個基因的產物加入一起培養時,少了這兩個基因的雙突變株可以恢復正常;而且只需要 1 奈莫爾 (1 nM)的小分子肽就夠了。研究團隊到此確認,這兩個基因應該就是形成卡氏帶所需要的小分子肽賀爾蒙,便將之命名為 CIF1 與 CIF2(CIF是卡氏帶完整因子 Casparian strip integrity factor的意思)。

研究團隊進一步以 cif1/cif2 雙突變株進行測試發現,以 CIF1 多肽處理後五小時,就可以看到CASP家族蛋白的表現出現不連續的狀態。在以 CIF1 多肽處理二十四小時後,再放回沒有 CIF1 多肽的培養基二十四小時,CASP家族蛋白的表現又出現不連續的狀態了。也就是說,卡氏帶不是像我們以前認知的,只是一個靜態的構造!要讓內皮細胞一直有卡氏帶在上面,需要有 CIF1 與 CIF2 這兩個多肽不斷地分泌呢!

不過,到底缺乏 CIF1 與 CIF2 兩個基因的植物,是否在礦物質的吸收上有缺陷呢?過去的一些研究發現,缺少 GSO1/SGN3 的植物,很容易出現鉀離子缺乏的症狀。當研究團隊把 cif1/cif2 雙突變株養在高鐵的環境中,雙突變株在 300 μM鐵離子時即開始出現生長停滯的狀態,當鐵離子濃度上昇到 500 μM (此時野生種尚未出現病徵)時,雙突變株的生長嚴重停滯且葉片變為紅褐色。偵測雙突變株的導管液也發現,在相同的鐵離子濃度下,雙突變株的導管液中的鐵離子濃度比野生種要高,顯示雙突變株無法阻止外界過多的鐵離子進入植物。這個現象在pH值降低(環境變酸)時,由於鐵離子的溶解度在偏酸的環境下提高,會變得更明顯。但只要把 CIF1 多肽加到培養基中即可恢復正常。

至於鉀離子的吸收則呈現相反的狀態。當研究團隊把雙突變株養在低鉀的狀態下,植物開始出現生長停滯的狀態,而雙突變株導管液中的鉀離子濃度比野生種要低,顯示雙突變株無法阻止導管內的鉀離子離開植物。

所有的這些發現都告訴我們:卡氏帶對於控制礦物質進出根部的維管束非常重要;不僅是卡氏帶的形成一定要有小分子多肽賀爾蒙以及它的受器,卡氏帶的維護也需要有源源不絕的小分子多肽賀爾蒙。後者顛覆了我們對卡氏帶的認知,也顯示了我們身邊的一些看似簡單的現象,其實比我們想像的要複雜太多了。除此之外, CIF1 與 CIF2 這兩個多肽的功能,可能不僅只有卡氏帶的形成與維護:研究團隊發現, cif1/cif2 雙突變株比 gso1/sgn3 gso2 雙突變株多了角質(cuticle)的缺陷。未來對於卡氏帶的功能有更多的工作等著大家來完成,而關於 CIF1 與 CIF2 的功能研究應該也很有得忙呢!

 

參考文獻:

Takuya Nakayama et. al., A peptide hormone required for Casparian strip diffusion barrier formation in Arabidopsis roots. Science 20 Jan 2017: Vol. 355, Issue 6322, pp. 284-286 DOI: 10.1126/science.aai9057

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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