【科學人物】「德國達爾文」恩斯特･黑克爾──演化論的豬隊友

2015 年 07 月 02 日2018 年 08 月 01 日 CASE PRESS 0 Comment 演化論, 進化, 達爾文, 陳瑩, 黑克爾

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■恩斯特･黑克爾是「生態學」一詞的發明人、百年前馳名歐陸的解剖學教授、達爾文演化論的死忠粉絲。為什麼在他的大力推廣之下，學術界反而對演化論敬而遠之？

圖一：恩斯特･黑克爾(Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834－1919)，德國生物學家、自然學家。畢生致力於提倡演化論。然而其謬誤百出的學說反而讓達爾文的演化論蒙上一曾陰影。相片為德國攝影家佩謝德(Nicola Perscheid)的作品。圖片取自維基百科 (Public domain)。

撰文｜陳瑩

黑克爾出生的時候，英國法國已經堂堂進入工業化社會，但德國還不是德國，而是農村小邦林立各自為政的混沌狀態。生在家境還不錯的普魯士公務員家庭的黑克爾，喜歡繪畫和觀察生物，但興趣歸興趣，念大學時仍然順著父親的期望選擇主修醫學，畢業後也執業了數年。但是黑克爾怎樣就是放不下對動物學的熱愛，25歲時毅然放下才正要起飛的醫師生涯，進入耶拿大學(Friedrich-Schiller-Universität Jena)攻讀動物學博士學位。黑克爾憑著敏銳的觀察力，精湛的解剖技術和繪圖技巧，在1861年順利取得博士學位，畢業後隔年旋即獲得在母校解剖學副教授的職位，三年後即升為正教授。此後雖然不時有維也納大學、海德堡大學等等知名大學邀約轉任，黑克爾始終沒有離開耶拿。或許是因為他相當崇拜日耳曼詩人歌德(Johann Wolfgang von Goethe)的關係─畢竟耶拿在地理位置上很接近歌德的故居威瑪(Weimar)，耶拿大學本身更是歌德和著名作家席勒(Johann Christoph Friedrich von Schiller)相遇相知的地方。黑克爾晚年寫給紅粉知己芙列達(Frida von Uslar-Gleichen)的書信裡，就常以歌德的小名沃夫岡(Wolfgang)署名，由此可窺見黑克爾本身對歌德懷抱著何等強烈的認同感。

不僅僅是黑克爾，歌德式的浪漫哲學在當時日耳曼知識分子社群裡相當受到歡迎。此時的浪漫派思潮強調民族文化認同，而德語文化區長久以來政治社會呈現分裂的狀態，導致在工業技術和海外殖民的拓展腳步，遠遠落後英國法國等等鄰國，讓包括黑克爾在內的浪漫派日耳曼知識分子憂心不已。這些人懷抱著強烈的民族認同感，熱切地企盼日耳曼可以成立一個強盛統一的民族國家。黑克爾對「統一」的渴望，或許也和他自身篤信合一論(monism)相互呼應。合一論源自於17世紀猶太裔哲學家斯賓諾莎(Benedict de Spinoza)的哲學觀，認為宇宙自然萬物乃至於神都應該視為一個整體，所有事物的發生或存在都是成就宇宙自然整體性的一部份。在黑克爾心中，達爾文的演化論裡暗示所有的生物都有共同祖先，物種形成可以單一法則解釋，就是這套哲學也能應用在自然科學範疇下的最佳印證。

黑克爾無疑是演化論的忠實擁護者，甚至曾遠赴英國親自拜訪達爾文，但是他大力推銷的卻是一套混合了達爾文演化論、拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)用進廢退說和歌德自然哲學的奇妙學說。他認為生物個體間的變異性源自於外在環境的影響；天擇的作用力會汰選出變異完成度較高的個體，這些個體的後代又會再經歷同樣的汰選歷程，使物種趨向完美。並且認為達爾文遍尋不著的生物演化確實存在的完美證據，就在自己提出的個體親緣重演理論(也稱為胚胎重演律－Recapitulation Theory)裡。

圖二：黑克爾的個體親緣重演理論示意圖。由上而下為粗略劃分的三個動物胚胎發育階段，而由左至右縱向序列分別是魚、蠑螈、陸龜、雞、豬、牛、兔和人的胚胎。黑克爾認為動物的胚胎發育會重演過去祖先演化的歷史，「高等」動物的胚胎發育初期會重演「低等」動物發育後期的形態，乃是演化論中所有生物都來自於同一祖先的證據。這個學說因為經不起新興的遺傳學證據考驗，在黑克爾死後數年內就被束之高閣。圖片取自維基百科 (Public domain)。

更糟的是，這位自信過剩的解剖學教授，可是毫不保留地將自己的學說應用到人類社會。他認為，世界上有些人種和猿猴一樣比較接近原始的狀態，而自身所屬歐洲人種則是屬於進化比較完美的類型。所以若是那些比較原始的人種因為競爭不過歐洲殖民者而滅絕，也不過是天擇下必然的結果。黑克爾此般激進的進化論，連演化論的原創人達爾文和主要推手赫壻黎(Thomas Henry Huxley)都無法苟同，但在當時暢銷的程度，卻超越了達爾文本人，成為20世紀初世界認識達爾文演化論的主要窗口，也算是後來優生學(eugenics)流行的濫觴。

圖三：黑克爾的暢銷作「創世自然史(Natürliche Schöpfungsgeschichte)」的附圖。黑克爾以此圖表達各種猿猴(左幅)和人種(右幅)從外形就可觀察出進化程度的差異。黑克爾以「形態和猿猴的相似程度」定義了十二個人類「物種(species)」，認為愈不樣猿猴的進化程度愈高(右幅右上)，愈像猿猴的進化程度就愈低(右幅左下)。以今日生物學知識回顧黑克爾的分類法毫無科學根據。有趣的是這張附圖只出現在德文原文的版本裡，在之後兩款英譯本中皆未使用。圖片取自網站Strange Science (Public domain)。

黑克爾的各種學說，包括個體親緣重演理論，自始自終都沒有可靠的科學依據可供佐證。而且也不是所有的日耳曼生物學家都認同黑克爾的理論，像他大學時代的導師、當代知名病理學家威爾嘯(Rudolf Virchow)，就曾公開批評黑克爾的進化論無憑無據。黑克爾這套似是而非的理論，即便背離了他的合一論初衷，仍然憑藉著黑克爾的生物學權威形象，乘著強調民族認同的社會氛圍，成功鼓動了種族主義、法西斯主義和納粹主義的流行。他的名言「政治就是應用生物學 (Politics is applied biology)」，日後更是廣受納粹支持者引用。

1919年黑克爾以85歲高齡病逝於耶拿時，自然(Nature)、柳葉刀(Lancet)等當代知名的科學期刊，紛紛於當期刊出短文悼念這位高度爭議性的話題科學家。黑克爾死後數年內，他的各種學說就被開始蓬勃發展的遺傳學所否定，黑克爾這個名字也隨之漸漸淡出學術圈。弔詭的是，黑克爾創造的諸多名詞，如生態學(ecology)、親緣譜系(phylogeny)、個體發生(ontogeny)等等，反而因為自然科學/演化研究領域日漸壯大而廣為人知。回顧黑克爾在生物學界掀起的波瀾和他的學說後續牽連出的人道災難，說真的，達爾文的演化論怕的不是神這個對手，而是像豬一樣越幫越忙的隊友。

圖四：黑克爾手繪水母圖稿。圖中佔據最大版面空間的水母為Desmonema Annasethe (=Cyanea annasethe) ，黑克爾以早逝的妻子Anna Sethe命名的種類。黑克爾本身除了是傑出的解剖學家，同時也是出色的畫家。此圖發表於黑克爾1904年的著作「自然中的藝術百態(Kunstformen der Natur)」。圖片取自維基百科 (Public domain)。

參考文獻：
1. Anonymous. 1919. Ernst Haeckel. Nature 2599: 487–488.
2. Breidbach, O. 2006. Visions of Nature: The Art and Science of Ernst Haeckel. Prestel. Munich, Germany. 320pp.
3. Gould, S. J. 1977. Ever Since Darwin. Reflections in Natural History. W.W. Norton and Company Inc. New York, USA. 285pp.
4. Jacobson, E. P. 2005. From Cosmology to Ecology. The Monist World-View in Germany from 1770-1930. Peter Lang AG, European Academic Publishers, Bern, Germany. 401pp.
5. Marks, J.2012. Why be against Darwin? Creationism, racism, and the roots of anthropology. American Journal of Physical Anthropology 149: 95–104.
6. MBLWHOI Library. 2006. Ernest Haeckel: Art Forms in Nature. http://legacy.mblwhoilibrary.org/haeckel/index.html
7. Sommerey, C. 2014. ‘Illegal Science’ – the case of Ernst Haeckel (1834–1919) and German biology education.Published in the blog Shells and Pebbles.

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作者：陳瑩　臺大生態與演化生物學碩士、現於英國德倫大學生命科學與生物醫學研究所就讀博士班、以海洋哺乳動物族群遺傳學為論文研究主題。現為科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。

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