榴槤的臭味哪裡來？

撰文｜葉綠舒

你愛吃榴槤（Durio zibethinus）嗎？如榴槤這等味道強烈的水果，通常愛的人就很愛、厭惡的人就很厭惡；但榴槤除了口味特別以外，果實本身還會發出強烈的氣味——或者說臭味。

因為這強烈的氣味，在許多地方的大眾交通工具與飯店都禁止旅客/房客攜帶榴槤；喜愛它的人不在乎，但討厭它的人會說聞起來像「洋蔥、松節油與臭襪子的組合」。過去的分析顯示，氣味包括了揮發性硫化物、酯、醇類與酸等。

由於榴槤是東南亞一帶重要的農產品，國立新加坡大學的研究團隊挑選了在星馬最受歡迎的榴槤品系「Musang King」進行基因體定序。

定序結果發現，榴槤的基因體大約是七億三千八百萬鹼基對（738 Mb），其中54.8%為重複序列；有四萬五千多個基因。在目前已經定序完成的植物中，榴槤與同為錦葵科（Malvaceae）的可可與棉花親緣最近；分析顯示榴槤與棉花的親緣關係較可可近，可可大約在六千兩百萬到八千五百萬年前與榴槤和棉花分道揚鑣，接著在六千萬到七千七百萬年前，榴槤與棉花各奔東西。與可可相比，榴槤的基因出現高度重複的現象：大約75%榴槤與可可都有的基因，在榴槤的基因體內出現兩個、三個甚至四個或以上。

基因重複，並不代表一定表現量就會高；尤其讓研究團隊感興趣的是那些與氣味、口味相關的基因。到底榴槤的氣味是怎麼來的呢？於是他們將不同部位榴槤組織的核醣核酸分離出來定序。定序的部位包括成熟的果實、莖、葉、根，同時也取了另外兩個品系的榴槤（Monthong 與 Puang Manee）的果實。

比較同一品系的果實與其他部位發現，成熟的果實中與硫化物、成熟、風味相關的基因表現量都上升。其中與硫化物相關的基因包括酸-硫醇連接酶（acid-thiol ligase）與甲硫胺酸代謝途徑的酵素；與成熟相關的基因包含了合成乙烯（乙烯是使果實成熟的賀爾蒙）最重要的氨基環丙烷-1-羧酸合酶（ACS，aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase）；與風味相關的則包含了讓靈芝帶有特殊苦味的三萜化合物代謝途徑、己醛與己醇合成相關基因等。相對的，其他部位表現較高的基因則為光合作用、氮代謝相關基因等。

為了瞭解榴槤特殊的風味是否與基因表現相關，研究團隊將榴槤果實的轉錄體與其他五種水果（香蕉、芒果、鱷梨、番茄、藍莓）進行比較。結果發現：榴槤果實中合成乙烯與硫化物相關的基因表現特別高。而 Musang King 品系與其他兩種品系相比，它不論是硫化物合成、乙烯合成以及風味相關的代謝途徑基因表現量都是最高的。

特別的是，榴槤基因體中，分解甲硫胺酸所需的甲硫胺酸-γ-裂解酶（MGL，Methionine γ-lyase）竟然有四個！樹棉（G. arboreum）只有三個、而可可只有一個。MGL是揮發性硫化物合成的重要酵素，甲硫胺酸與半胱胺酸都是經過MGL的作用分解為甲基硫醇，再分解成其他的硫化物。進一步的研究發現，榴槤的MGL中，有兩個（MGLb1與 MGLb2）只在果實中大量表現，而這兩個MGL並不存在於棉花與可可中。

由於甲硫胺酸也是合成乙烯的原料，因此研究團隊認為：透過基因重複，榴槤有了其他植物沒有的甲硫胺酸-γ-裂解酶，並以這個酵素將部份的甲硫胺酸轉化為硫化物。

既然榴槤使用大量的甲硫胺酸來合成乙烯與硫化物，但由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，因此帶負電的硫酸根（植物主要吸收硫的形式）在土壤中並不是很容易留存；榴槤是否有什麼小撇步來提高自己吸收與保存硫的能力呢？研究團隊在榴槤的轉錄體分析中看到，有幾個與感應硫、回收硫相關的基因，在榴槤中的表現量都比其他植物要高。也就是說，因為要釋放更多的硫化物，榴槤也有相對應的機制確保自己可以吸收與保存足夠的硫。

透過基因體的研究與轉錄體的比較，對於榴槤氣味的來源有更進一步的瞭解；將來應該可以進一步研究其他榴槤屬植物的基因體，更進一步瞭解這種「刺果」（榴槤的英文名durian是源自馬來語，原意就是「刺」duri）。雖然大家最熟悉的是 D. zibethinus，但在產地至少還有八種不同的榴槤屬植物也出產可食的果實、有些甚至因為開發與人為採摘已經出現滅絕危機，希望透過更多榴槤的研究，未來可以有品質更好的榴槤出產，也可為野生榴槤的保存略盡心力！

參考文獻：Bin Tean Teh et. al., The draft genome of tropical fruit durian (Durio zibethinus). Nature Genetics 49, 1633–1641 (2017) doi:10.1038/ng.3972

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。