接合作用

接合作用 (Conjugation)
國立臺灣師範大學生命科學系研究助理林如愔

細菌的接合作用是細菌間傳遞遺傳物質的方法之一，它必須由兩細菌建立實體的連結，像是運輸孔道的功能，再把DNA由一方傳送到對方菌體內。接合作用最早於1946年由列德伯格（Joshua Lederberg）和塔圖姆（Edward Tatum）發現。進行接合的兩細菌，除了必須有直接接觸之外，還須具備另一特性：兩者是不同的交配型（mating type），供體細胞（donor cell）必須攜有質體，而受體細胞（recipient）通常則否。在革蘭氏陰性菌中，質體DNA帶有合成性線毛（sex pili）的基因，性線毛突出於供體細胞表面，當它與受體細胞靠近時，能拉近兩細胞的距離以便直接接觸；革蘭氏陽性菌則是靠細胞表面分泌的黏性物質，讓細胞直接接觸。

大腸桿菌E.coli的F因子（fertility factor, F-factor, F-plasmid），即F質體，是最先被發現可於細菌接合作用時被轉移的質體（plasmid）。F質體既可以獨立存在於細胞質中，也可以嵌入細菌的染色體，長度約10萬個鹼基對，擁有自己的複製起點。擁有F質體的供體細胞（donor）簡稱為F⁺，反之，受體細胞（recipient）稱為F^–。如圖一所示，接合作用發生前，F⁺細胞會利用性線毛（pilus）”辨別”F^–細胞，性線毛前端的蛋白可以將自己固定在F^–細胞的表面，並且拉近F⁺與F^–細胞的距離（步驟1~2）。性線毛基部的酵素，能啟動細胞膜的融合，因此F質體的傳輸並非靠性線毛做傳遞，性線毛只是幫助F⁺與F^–細胞拉近距離並開始接合作用。接下來就是F質體如何由F⁺細胞傳給F^–細胞（步驟3），F質體是環形的雙股DNA，在傳輸之前，其中一股會被切出一個切口，由切口為傳輸的起點，只將這單股（T-strand）傳至F^–細胞，留在F⁺細胞的另一個環形單股DNA，會被視為複製模板再合成完整的F質體，而原本的F^–細胞在接受T-strand之後，隨即也會合成其互補股，轉變成擁有F質體的新的F⁺細胞（步驟4）。

圖一、大腸桿菌（E.coli） F-受體細胞的轉形過程

受體細胞因接合作用能獲得原來沒有的能力，例如：對抗生素的抗藥性；或是新的新陳代謝功能，讓其能使用不同的營養來源或代謝物。整體而言，對多數的有害細菌來說，接合作用更有益其族群的擴張。

F質體嵌入細菌的染色體後，可能成為高頻重組（high frequency of recombination, Hfr）細胞。當Hfr細胞與F^–細胞發生接合作用時，Hfr細胞會先複製F因子，其複製起點在F因子的中間，所以也會接續著複製連繫在旁邊的染色體DNA，一同傳輸至F^–細胞內。傳至F^–細胞之染色體DNA的量，和接合作用的時間長短有關，只要孔道仍維持連接，DNA會持續傳輸，不過通常在整個染色體都傳輸完畢之前，這脆弱的連結就會中斷。一旦進入F^–細胞中，供體細胞的DNA便會與受體細胞之DNA產生重組，F^–細胞有可能獲得新的染色體基因版本。不過F^–細胞仍是F^–細胞，因為其並未獲得完整的F因子。

接合作用為不同型細菌間交換基因資訊的方式，透過接合作用，受體細胞可以增加其基因庫的變化性，並且得到不同的抗性基因或是新的代謝途徑基因組。細菌藉由接合作用加速了演化的過程，而能更好地在不同的環境中存活下去。

參考資料

1. 細菌接合作用http://baike.baidu.com/view/1545689.htm
2. Bacterial conjugation http://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_conjugation
3. Holmes, RK, & Jobling, MG. (1996). Genetics: Conjugation. in: Baron’s Medical Microbiology (Baron, S. et al., eds.) (4th ed.). Univ. of Texas Medical Branch.
4. Lederberg, J, & Tatum, EL. (1946). Gene recombination in E. coli. Nature, 158(4016): 558.
5. Ryan, KJ, & Ray, CG. (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. pp. 60–64.