光形態發生

光形態發生 (Photomorphogenesis)
國立臺灣大學植物科學研究所博士生 林孟淳

光形態發生 (photomorphogenesis) 是泛指植物在受到光照後，所產生的一切形態變化。狹義的光形態發生，又稱為幼苗的去白化 (de-etiolation)，專指植物在種子或孢子萌發後，接受到光線而產生的形態變化。與之相對，呈現暗形態發生 (skotomorphogenesis) 的幼苗，稱為白化苗 (etiolated seedlings)，是指在黑暗的環境下生長時，所出現的表徵。種子在土壤中發芽後，由於缺乏光源，僅靠種子所貯存的能量，不足以提供整個生命周期的需求。為了在最短的時間內找到光源，在黑暗下生長的幼苗，其下胚軸 (hypocotyl) 會延長，以縮短破土而出的時間；為了在出土前保護脆弱的生長點，在暗形態發生時，幼苗的子葉並不會展開，並保持頂端勾 (apical hook) 的構造（圖一）。市場中常見的豆芽菜，就是暗形態發生下的綠豆或黃豆幼苗。

圖一、暗形態發生與光形態發生的表徵。（本文作者林孟淳繪製）

接觸到光源後，植物便會開始進行光形態發生。為了提供結構上的支持，下胚軸的延長會減緩；此時子葉也會展開，使接觸光源的面積最大化，並讓生長點得以露出．葉綠體的發育也在光照後開始進行，通常在數小時內完成，使植物能以光合作用固定發育所需的能量。除此之外，花青素 (anthocyanins) 也會在照光後開始累積，主要功能是作為還原劑，還原因強光而生成的過氧化物，防止其對植物細胞造成傷害。

光對植物發育的影響，取決於光的強度、波長以及週期。光形態發生的表徵，往往隨著光強度及光照時間的增加，益發明顯；波長則決定了植物是否對光照刺激有反應。可以引起光形態發生的光波長，除了可見光中的紅光及藍光外，還包括不可見光中的遠紅光（far-red light，波長 710 – 850 nm），以及紫外光中的 UV-A（波長 320 – 340 nm）和 UV-B (280 – 320 nm)；這些波段的光，會被相對應的光受體接收。光敏素 (phytochromes) 主要針對紅光及遠紅光的吸收，並進行訊息傳遞；隱花色素 (cryptochromes) 則藉由吸收藍光及一部分的 UV-A 造成光形態發生。近年來亦發現 UV-B 的光受體 UVR8，並證明 UV-B 也能誘導光形態發生（圖二）。

圖二、阿拉伯芥的的光受體，以及能引起光形態發生的波長。（本文作者林孟淳繪製）

在自然環境下，植物不太可能只受到單色光的照射，且不同波長的光，對介質的穿透度亦不同。舉例來說，在遮陰的環境下，由於遠紅光的穿透性，較紅光來得強，因此在陰影下生長的植物，即使被相同強度的光照射，下胚軸會比在正常光照下的植物來得長，這種現象又被稱為遮陰迴避 (shade avoidance)，可使植物往光線更充足的地方生長，以獲得更多可利用的光能。光形態發生，可說是各種色光的交互作用，折衷之下的結果。

參考文獻

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3. Wu, S. H. (2014). Gene expression regulation in photomorphogenesis from the perspective of the central dogma. Annu Rev Plant Biol. 65, 311-333.