靈長類色覺系統的演化(Vision)

靈長類色覺系統的演化(Vision)
國立台南第二高級中學生物科王昭均老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

少數夜行性哺乳類動物僅具有一種視覺色素，除了靈長類外的哺乳動物幾乎都是雙色視覺，而靈長類則普遍為三色視覺（紅、綠、藍三種色素波長光譜），有些鳥類、魚類和爬蟲類則擁有四種視覺色素，可以看見人類看不見的紫外光。

短波長色素(S)的吸收峰值約為430奈米，中波長色素(M)的吸收峰值約為530奈米，長波長色素(L)的吸收峰值約為560奈米，這些色素基因和對應的蛋白質序列在1980年代才被研究出來，分析後發現M和L的色素基因序列幾乎相同，後續實驗證實了此兩種蛋白質感光波長的差異來自於364個胺基酸中的其中3個，此兩個基因皆位於X染色體上，而S色素基因則位於7號染色體上，其基因序列和M、L色素基因則僅有少許相似。

1990年代中期科學家將人類的三個視覺色素基因與其他動物比對，發現所有的脊椎動物都帶有與S色素非常相近的基因序列，意味著其為較古老的視覺色素元素，M和L兩基因雖然也存在已久，但靈長類同時具有兩基因應該是近期才演化出來的事件，推測靈長類譜系在演化初期獲得兩個較長波長的可能途徑是因為X染色體上較長波長視覺色素的基因重複了，而後發生突變而形成兩個相似但感光波長不同的M和L基因；在三色視覺的天擇優勢之下，極可能利於這些個體生存進而散佈開來。

靈長類中的新世界猴與舊世界猴在三色視覺的表現上可能來自不同的遺傳機制，科學家發現，新世界猴中僅有2/3的雌性個體可以具有三色視覺，而舊世界猴及人類在X染色體上皆有M和L基因，故都有三色視覺，這可能是新世界猴在X染色體視覺色素基因的基因庫中具有多種對偶基因，能使視覺色素吸收不同波長的光，雌性個體因具有兩個X染色體，其若恰巧帶有不同的長波長視覺色素基因，配合X染色體不活化現象，使得基因控制區的表現隨機發生而產生三色視覺。

反觀舊世界猴，科學家推測原先的X染色體視覺色素基因的基因庫中亦同樣具有多種對偶基因，且與新世界猴相同，故這些色素所吸收的光波相同，而演化早期某隻雌性舊世界猴發生了罕見的重組錯誤後，X染色體意外的獲得了M和L基因，也因此讓其後代雄性與雌性皆能享有三色視覺。

探究靈長類彩色視覺基礎的研究發現，視網膜和大腦中一些與中、長波長視覺有關的機制似乎有高度的可塑性，能隨機應變，尤其視覺系統似乎能從經驗中學會辨認這些錐細胞的身份，監控錐細胞對視覺刺激的反應，彩色視覺神經系統的高度可塑性亦使我們得知，第一隻獲得兩種不同較長波長視覺色素的靈長類動物，肯定見到了其他同類未曾見過的彩色世界。

參考資料：
科學人87期p66~p73