長日照植物

長日照植物 (Long-day plant)
國立臺灣師範大學生命科學系夏鈴  

長日照植物 (long-day plant, LDP) 是指植株一天所受光照時間一旦大於臨界日長，即可開花或提早開花的植物類群，常見如：阿拉伯芥、菠菜、小麥等。臨界日長是指某一個時間長度，當植物受光照長度大於或小於此一長度時，會促使其開花或不開花，例如，天仙子 (Hyoscyamus) 為長日照植物，其臨界日長約 11 小時，意即在天仙子置於光照大於 11 小時，將可開花。因此，藉由臨界日長與開花所需受光時間長短，植物可分為長日照植物、短日照植物以及中性日照植物。

在 1920 年，W. Garner 與 H. Allard 發現縮短一種名叫馬里蘭猛瑪的菸草品種 (Maryland Mammoth tobacco plants) 所受光照時間，可誘導其開花，兩人隨後實驗了許多不同植株、物種，最終總結成熟葉片接收到的光照長是決定大多數植物是否開花的重要因素。俄羅斯植物生理學家 M. Chailakhyan 也進一步實驗證明 ── 他利用屬於短日照植物的杭白菊 (Chrysanthemum morifolium)，分別在莖頂與葉部給予不同長度光照，得到以下三個結果：

一，給予莖頂短日照搭配葉子以長日照處理，則植株不開花；二，給予莖頂長日照搭配葉子以短日照處理，則植株開花；三，只保留一片葉子於植株上並以短日照處理，其餘部分給予長日照，則植株開花。

此實驗使得 Garner 等人的說法更具可信力。近來分子生物領域蓬勃發展，有研究顯示 CONSTANS (CO) 這段序列的下游產物可控制某些促發開花基因的表現，而光在這之中扮演著開啟及控制 CONSTANS 的角色；學者們發現在長日照植物身上，接近傍晚時 CONSTANS 會有最大表現量，導致加速開花的現象，然而在短日照植物身上則為抑制開花的因子。

然而在陸續地鑽研後，Garner 和 Allard 又提出植物是根據日夜比例來決定是否開花的假說。此假說直到 1938 年，才經 K. C. Hamner 與 J. Bonner 證實，實際上黑夜長度才是植物開花的憑證。短日照植物蒼耳 (Xanthium) 的臨界日長為 15.5 小時，但是他們發現以 4 小時日照 8 小時黑暗進行處理後，蒼耳卻仍舊保持著不開花狀態，相反地另一組以每天處於黑暗超過 8.5 小時的植株卻開花了；另外，實驗組甲以 15 小時照光 9 小時黑暗處理開花，實驗組乙以 15 小時日照 9 小時黑暗，期間用短暫光照打斷黑暗期處理，植株不開花，但實驗組丙以 16:8 的日夜長度處理，期間使用短暫黑暗打斷光照期，植株仍不開花。以上指出光照長度對植物的影響甚小，開花與否主要是取決於黑暗長度（圖一）。由此換句話說，長日照植物便同等於短夜植物，而短日照植物則代表長夜植物。

圖一 日照長短對不同植物開花與否。（本文作者夏鈴繪）

參考文獻

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