輻射對稱與兩側對稱

輻射對稱與兩側對稱 (Radial Symmetry and Bilateral Symmetry)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所碩士生 許翠庭

依照體型呈現 (body plan) 的不同，動物界可分為不對稱的側生動物（Parazoa，如海綿動物）和對稱的真後生動物 (Eumetazoa)。真後生動物的對稱形式，又可分為輻射對稱（radial symmetry，如刺絲胞動物）和兩側對稱（bilateral symmetry，如節肢動物和脊索動物）。就演化歷史而言，輻射對稱比兩側對稱更早出現在地球上，較為原始。

輻射對稱動物只具有頂（或背）部（top或dorsal）和底（或腹）部（bottom 或 ventral）的分別，沒有前後左右的分別。通過身體中心點的任一個垂直平面，均可將動物體切分為大致一模一樣的兩半。輻射對稱動物的消化系統為腔狀，只有一個開口，同時兼具口與肛門的功能。消化腔開口位於頂部中心點，因此輻射動物體的頂部又稱為口面 (oral side)，底部又稱為反口面 (aboral side)。兩側對稱動物則只有一個垂直平面 (sagittal plane) 可將動物體分為大致對稱的左右兩半。兩側對稱動物的消化系統為管狀，具有兩個開口，口所在端稱為前端 (anterior)，肛門所在端稱為後端 (posterior)（圖一）。因此，兩側對稱動物除了背部 (dorsal) 和腹部 (ventral) 的分別以外，還可分別出前端和後端。

圖一 輻射對稱 (Radial Symmetry) 與兩側對稱 (Bilateral Symmetry) 示意圖。（本文作者許翠庭繪製）

輻射對稱動物的發育過程中，會出現外胚層 (ectoderm) 和內胚層 (endoderm)。其中，外胚層發育為體表，內胚層發育為消化腔的內壁，內、外胚層中間以中膠層 (mesogloea) 連接。兩側對稱動物的發育過程中則出現了三個胚層，除了內、外胚層以外，還有中胚層 (mesoderm)，可以發展出更多組織與器官，而這些器官也多懸掛在由中胚層所包容的體腔 (coelum) 中。因此兩側對稱動物比輻射對稱動物擁有更複雜而多樣化的器官、系統，也擁有形式各異的體腔。輻射對稱動物沒有體腔的構造。

兩側對稱體型呈現的出現在動物演化史上意義重大。由於兩側對稱動物有前端和後端的分別，他們的運動具有「方向性」；而兩側對稱動物的神經組織在前端集中，位於原始兩側對稱動物體前端一團神經組織的集結，即為最原始的腦。這個現象稱為「頭化現象 (cephalization)」。雖然兩側對稱、「方向性」運動、與頭化現象這三者的出現，孰先孰後，目前並不清楚。但是，神經組織集結為形成更複雜的神經系統鋪路，應是動物多樣性在寒武紀大爆發 (Cambrian Explosion) 的主要推手之一。

參考文獻

1. Campbell, N. A. (2001). Biology, 6rd Edition. Benjamin Cummings
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4. Symmetry in Organismal Biology. http://www.math.brown.edu/~banchoff/Yale/project04/bio.html